Эндодерма

Определение "Эндодерма" в словаре Брокгауза и Ефрона

Эндодерма или защитное влагалище — самый внутренний слой клеточек первичной коры, прилегающий к центральному цилиндру. Слой этот часто обладает свойствами кожицы, почему он и назван Э., что в переводе значит "внутренняя кожица". Лучше всего Э. развита в корнях у однодольных растений; она приобретает свои характерные свойства в той части корня, которая уже перестала функционировать как орудие всасывания сырого сока, и очевидное её назначение состоит в том, чтобы изолировать циркулирующие по центральному цилиндру питательный вещества от бесполезного растрачивания в первичной коре. Соответственно этому оболочки клеток Э. сплошь или частью пробковеют, и у некоторых растений (в семействах злаков, осок, ситниковых, у некоторых пальм и других однодольных) Э., по-видимому, совершенно закупоривает центральный цилиндр, прерывает всякое сообщение между ним и первичной корой. При этом отмирание или повреждения первичной коры нисколько не отражаются на деятельности центрального цилиндра, защищенного собственным пробковым слоем. Напротив того, у многих лилейных, орхидных, у двудольных и у папоротников Э. только ослабляет до должных пределов обмен веществ между первичной корой и центральным цилиндром, но не исключает его окончательно. Это достигается, подобно экзодерме (см.), у воздушных корней, существованием в Э. особых, неопробковевших "пропускных клеточек". Клетки эти разбросаны в Э. поодиночке или продольными вертикальными рядами и лежат обыкновенно как раз против сосудистых пучков центрального цилиндра. Пропускные клеточки отличаются от остальных клеток Э. и своей внешней формой: на продольных разрезах среди удлиненных вытянутых опробковевших клеток Э. квадратные пропускные клетки выделяются очень резко. Наряду с основной функцией изолирования, Э. играет часто еще роль механического защитного слоя. Это достигается более или менее сильным утолщением оболочек Э., причем утолщение это может распространяться на все стенки клеточек ("О-Э." по терминологии Руссова) или, что наблюдается чаще, только на внутренний и боковые стенки ("С-Э. Руссова"). Такая резко утолщенная Э. встречается опять-таки преимущественно у однодольных растений. Но если ясна была роль Э. как изолирующего слоя, то значение её в качестве механической ткани далеко не так ясно. По всей вероятности, толстая Э. защищает внутренние нежные элементы центрального цилиндра от раздавливания со стороны часто сильно сдавливающей его первичной коры. В такой защите больше всего нуждаются нежные, неутолщенные ситовидные трубочки; особенно важна защита на случай резких колебаний давления внутри центрального цилиндра. Такие изменения давления будут происходить в тех случаях, когда резко колеблется количество влаги в окружающей среде, когда изобилие воды в проводящей системе сменяется недостатком её при засухе. Наблюдения действительно показали, что влияние климатических условий резко отражается на свойствах Э. У растений, терпящих постоянно недостаток в воде и только изредка получающих воду в избытке, Э. оказывается очень толстой. Точно также толста оказалась Э. и у растений, обычно находящихся в условиях обильного снабжения водой, как, напр., у болотных растений, если их местообитание временами высыхает (у Iris sibirica, Iris Pseudacorus, Juncus glaucus и др.).

К числу характерных особенностей Э. относятся так называемый "пятна Каспари". Это как бы утолщения, видимые на радиальных опробковевших стенках клеточек Э. Как показывают более подробные исследования, пятна эти являются не следствием утолщения, а обязаны своим появлением волнообразной складчатости радиальных стенок. Складчатость эту объясняют различно. Швенденер полагает, что её нет в живых растениях и она появляется только при приготовлении срезов. Дело в том, что нормально клетки "переполнены" клеточным соком; сок этот производит на стенки клетки часто громадное давление (давление внутри клетки, её "тургор" измеряется 3—20 атмосферами), и оболочка клетки нормально сильно растянута. Когда клетка перерезана и клеточный сок выпущен, очевидно, условия для растянутости клеточной оболочки исчезают, и она сокращается более или менее сильно, смотря по присущей ей эластичности. Но если клеточная стенка неоднородна, если одни только радиальные стенки опробковели, а остальные остаются клетчатковыми (именно при таких условиях и наблюдаются резче всего "пятна Каспари"), то, очевидно, сокращение оболочки под влиянием эластичности может быть также неравномерно. Так это и бывает в данном случае: очень эластичная клетчатка сильно сокращается, а вкрапленные в нее участки мало эластичной опробковевшей оболочки сокращаются гораздо слабее и сморщиваются, поэтому, в волнообразные складки. Другие авторы, напротив, полагают, что "пятна Каспари" существуют и в неповрежденных клеточках, и связывают это с оригинальной способностью корней после некоторого периода роста укорачиваться. Сокращение и в этом случае влечет за собой такое же появление складчатости. Как было уже указано, "пятна Каспари" появляются резче всего в тонкостенной Э. с опробковевшими только радиальными стенками клеток. Такой способ опробковения труднее всего поддается толкованию с точки зрения физиологической целесообразности. Швенденер полагает, что получающаяся из совокупности радиальных стенок всех клеточек Э. сеть играет чисто механическую роль, на манер сетки на резиновых шарах пульверизатора. Страссбургер видит смысл этого опробковения радиальных стенок в том, что благодаря ему усиливается прочность взаимного сцепления между клетками Э.

Что касается наземных органов, то здесь эндодерма выражена обыкновенно далеко не так типично; она сводится здесь обыкновенно к так называемому крахмалоносному влагалищу центрального цилиндра или отдельных пучков. Крахмалоносное влагалище не является, конечно, изолирующим слоем, ибо здесь, в наземных органах, в молодых частях стеблей, в листьях и происходит деятельный обмен веществ между проводящими пучками и живыми ассимилирующими клетками; существование изолирующего слоя явилось бы здесь нелепым. Точно также крахмалоносное влагалище не является и механической тканью. Защиту организма от механических повреждений берут на себя другие, более приспособленные ткани. Крахмалоносное влагалище обладает в стебле совсем иной функцией, чем Э. в корне; это, по мнению многих авторов, путь передвижения углеводов по растению. Между крахмалоносным влагалищем и типичной Э. существуют, однако, непосредственные переходы, как напр., Э., в клетках которой отложено большое количество крахмала.

Различают Э. общую, когда все пучки стебля слиты в один центральный цилиндр (стебли моностелические, см. Центральный цилиндр) от Э. частной, одевающей только один пучок (стебли астелические) или отдельную группу пучков (стебли шизостелические).

В. Арц.