Червеобразные

Определение "Червеобразные" в словаре Брокгауза и Ефрона

Червеобразные или Vermidea — группа или подтип типа червей (см.) или Vermes, к которой относят животных по внешнему виду или по внутренней организации напоминающих червей, но отличающихся довольно существенно от типичных представителей этого типа и представляющих как бы переход к другим типам животного царства. Термин Ч. или Vermoidea был впервые предложен в 1884 г. русским зоологом Шульгиным, а два года спустя, независимо от него, французским ученым Прюво (Pruvot), вместо неподходящего термина Molluscoidea, для обозначения мшанок (Bryozoa) и руконогих (Brachiopoda), ввиду того, что животные этих классов как по морфологическим, так и эмбриологическим признакам гораздо более напоминают червей, чем моллюсков. Затем в 1897 г. этот термин был введен Делажем (Yves Delage) в том смысле, как мы определили выше Ч. Делаж относил к этой группе 7 классов: 1) Звездчатых червей (см.) или Gephyrea. 2) Мшанок или Bryozoa. 3) Axobranchia, к которым он причисляет: а) Vermiformiae с единственным представителем Phoronis (см. Звездчатые черви) и б) Pterobranchiae с родами Rhabdopleura и Cephalodiscus. 4) Trochelmia, к которым он причисляет: а) коловратки или Rotatoria и б) Gastrotricha. 5) Kinorhyncha с единственным представителем Echinoderes. 6) Щетинкочелюстные (см.) или Chaetognatha и 7) руконогие или Brachiopoda. Другие ученые рассматривают некоторые из перечисленных подклассов за самостоятельные классы или же причисляют к подтипу Ч. еще другие классы. Таким образом, объем и классификация группы Ч. являются весьма разнообразными, а сама группа более или менее искусственной и провизорной и представляет как бы складочное место для временного помещения сомнительных классов Ч. животных. Более внимательное изучение организации и главным образом история развития этих спорных и весьма интересных животных, несомненно, прольет свет на их родственное отношение к другим животным и выяснит их положение в системе животного царства. Мы рассматриваем Ч. как третий подтип червей (см.); их характерными признаками являются: короткая форма тела (редко червеобразная), отсутствие членистости и личинка, представляющая в большинстве случаев видоизмененную трохофору (см.). Подтип Ч. мы подразделяем на следующие 9 классов: 1) звездчатые черви или Gephyrei (не вполне соответствующие Ge p hyrei Делажа). 2) Коловратки или Rotatoria s. Rotifera. 3) Gastrotricha. 4) Nematorhyncha s. Kinorhyncha. 5) Мшанки или Bryozoa. 6) Руконогие или Brachiopoda. 7) Щетинкочелюстные или Chaetognatha. 8) Pterobranchia и 9) кишечнодышащие или кишечножаберные - Enteropneusta (см. соответствующие статьи).

Форма тела является весьма разнообразной: только у некоторых (Gephyrei, некоторые Rotatoria, Gastrotricha, Chaetognatha и Enteropneusta) тело вытянуто более или менее в длину и представляется червеобразным, у других оно более или менее укорочено. Тело или вовсе не поделено на сегменты, или же, благодаря присутствию одной или 2 поперечных перегородок, состоит из 2 или 3 сегментов (Brachiopoda, Chaetognatha и Enteropneusta), причем снаружи эти сегменты редко бывают заметны. Такое небольшое количество сегментов у Ч. указывает, несомненно, на происхождение их вместе с ракообразными от предков олигомерного типа.

Покровы Ч. также довольно разнообразны: у большинства (за исключением Chaetognatha) имеется однослойный эпидермис эктодермального происхождения, который снаружи бывает одет более или менее толстой кутикулой, представляющей продукт выделения эпидермиса. Многие выделяют еще особые хитиновые покровы, в виде трубочек (Grephyrei tubicoli), панциря (Rotatoria, Nemator h yncha и Bryozoa) или створок раковины (Brachiopoda), в которых у некоторых откладываются еще углекислые соли извести и которые, таким образом, являются защитными приспособлениями. Под эпидермисом у многих помещается соединительно-тканный слой различной толщины, носящий у некоторых форм название базальной перепонки. Залегающий под этим слоем кожно-мускульный мешок — образование столь типичное и характерное для червей вообще — встречается не у всех Ч.; у Chaetognatha имеется лишь продольные мышцы, тогда как у Bryozoa, Brachiopoda и Enteropneusta еще поперечные, а у Gephyrei, помимо того, и косые мышцы. У Rotatoria, Gastrotricha и Brachiopoda находим отдельные тяжи мышц, следовательно, обособленную мускулатуру, причем у Chaetognatha и некоторых Rotatoria мышцы являются не гладкими, а поперечно-полосатыми.

Полость тела вторичная (для некоторых присутствие целомической полости с достоверностью еще не выяснено), выстлана мезодермального происхождения эпителием и, помимо поперечных перегородок или септ у большинства, имеет еще продольные складки или мезентерии, служащие для прикрепления кишечника и других органов.

Кишечник у громадного большинства состоит из трех отделов: передней и задней кишки эктодермального происхождения и средней энтодермальной кишки. Только у некоторых Brachiopoda (Testicardines) нет задней кишки и анального отверстия — что, впрочем, представляет явление не примитивное, а регрессивное. Кишечник может отсутствовать и вовсе, как, например, у самцов-карликов Rotatoria и у некоторых неделимых (так называемых Avicularia) Bryozoa. Рот и анальное отверстие помещаются обыкновенно на диаметрально противоположных концах тела, тогда как у Gephyrei, Bryozoa, Brachiopoda и Pterobranchia анальное отверстие, благодаря неравномерному росту, перемещается на передний конец тела и помещается вблизи ротового отверстия, — эти классы некоторые ученые соединяют поэтому в группу Prosopygia. Вблизи рта у Gephyrei, Bryozoa и Pterobranchia помещается венчик простых или перистых щупальцев, усаженных мерцательными ресничками, у Brachiopoda — 2 спирально закрученные руки, у Rotatoria венчик мерцательных ресничек или так называемый коловращательный орган, а у Gasrtotricha и Chaetognatha особые реснички или крючья, служащие им для привлечения или захвата добычи. Передняя кишка бывает вооружена особыми крючьями (некоторые Gephyrei) или жевательным аппаратом (Rotatoria), а у Enteropneusta исполняет еще дыхательную функцию, благодаря присутствию жаберных щелей или отверстий. В среднюю кишку у некоторых (Rotatoria, Brachiopoda, Enter o pneusta) открываются железы, выделение которых играет известную роль при пищеварении и которые сравнивают с печенью.

Нервная система не особенно высоко дифференцирована; у некоторых Gephyrei (Phoronis), Chaetognatha, Pterobranchia и Enteropneusta она сохраняет еще эпителиальный характер и залегает в эктодерме, из которой образовалась. Нервная система состоит из окологлоточного кольца, в котором не у всех можно различить ганглиозные утолщения (иногда только надглоточный, а иногда еще и подглоточный ганглий) и одного (Gephyrei) или двух (Rotatoria) брюшных нервных стволов, однородных на всем своем протяжении, т. е. лишенных ганглиев. У некоторых (Bryozoa и Brachiopoda) такие стволы могут отсутствовать и тогда от окологлоточного кольца отходят несколько нервных ветвей, направляющихся к различным органам. У Enteropneusta, наконец, мы различаем два продольных нервных ствола: брюшной и спинной, из которых последний, по крайней мере в переднем конце тела, закладывается в виде желобка на спинной стороне тела и, отшнуровываясь и погружаясь внутрь, образует полую внутри нервную трубку.

Органы чувств находятся в зачаточном состоянии, а у многих претерпевают даже регрессивное развитие; так, например, у личинок Phoronis и Brachiopoda встречаются глаза, которые при прикреплении личинки, т. е. переходе из свободноплавающего к сидячему образу жизни, исчезают совершенно. У взрослых Ч. глаза встречаются у некоторых Gephyrei, Rotatoria, Kinorhyncha, Pterobranchia и Chaetognatha, и за исключением последних имеют вид глазоподобных пятен, большей частью прилегающих к головному ганглию. Глаза Chaetognatha устроены весьма своеобразно (см. Щетинкочелюстные). Из других органов чувств мы встречаем своеобразные чувствительные трубки у Rotatoria (см. Коловратки), являющиеся органами осязания, и мерцательные ямки у Chaetognatha (см. Щетинкочелюстные), принимаемые за органы обоняния.

Органы кровообращения весьма разнообразны и в общем плохо развиты. Они отсутствуют у Rotatoria, Gastrotricha, Kinorhyncha, Bryozoa, Chaetognatha и Pterobranchia, причем кровь у некоторых из них движется прямо в полости тела. У Gephyrei встречаются спинной и брюшной кровеносный сосуды, в переднем конце тела сообщающиеся между собой двумя кольцевыми сосудами, из которых от переднего отходят сосуды, направляющиеся в щупальца; у Phoronis (см. Звездчатые черви) имеется даже замкнутая кровеносная система. У Enteropneusta имеется лакунарная система, так как спинной и брюшной кровеносный сосуды, сообщающиеся между собой кольцевым сосудом в переднем конце тела, представляют остаток первичной полости тела; в этих сосудах кровь движется в определенном направлении: в спинном — сзади наперед, а в брюшном — в обратном направлении. У Brachiopoda имеется даже сократимое сердце, от которого отходят две разветвляющиеся артерии, направляющиеся в различные органы и переходящие затем в лакуны; окисленная в жабрах (руках) кровь приводится в сердце при помощи вены.

Органы дыхания находятся в тесной связи с органами кровообращения; при отсутствии последних окисление крови может происходить или в любом месте тела (так называемое диффузное дыхание) или в определенных местах, большей частью на переднем конце тела в так называемых щупальцах, покрытых тонким мерцательным эпителием, делающим возможным газовый обмен. Такие щупальца, простые или перисто-разветвленные, встречаются у Gephyrei, Bryozoa и Pterobranchia, а у Brachiopoda органами дыхания являются спирально закрученные, покрытые ресничками руки. Наконец, у Enteropneusta встречаются жабры, в виде небольших отверстий или щелей в переднем отделе передней кишки, которые вполне соответствуют жабрам Chordata или позвоночных (см. Кишечножаберные, а также Хордовые и Позвоночные).

Органы выделения представляют большое разнообразие в морфологическом отношении. Они являются парными, причем число их незначительно и равно 1 или 2 парам. У Chaetognatha, Pterobranchia и Enteropneusta присутствие выделительных органов с достоверностью не доказано. У Gastrotricha, Kinorhyncha, Bryozoa и Rotatoria они устроены примитивно, т. е. по типу протонефридий, столь характерных для подтипа плоских червей (см.); у Bryozoa они соответствуют так называемым головным почкам, а у Rotatoria имеют вид двух петлеобразно извивающихся каналов, снабженных несколькими воронкообразными расширениями, открывающимися в полость тела и снабженных каждое мерцающим жгутиком; эти каналы впадают в заднем конце тела в сократимый выделительный пузырь, открывающийся в клоаку. У Gephyrei и Brachiopoda выделительные органы устроены по типу метанефридий, характерных для кольчатых червей (см.) и развивающихся из протонефридий. Они имеют вид мешков, прикрепленных при помощи мезентерий в полости тела и открывающихся с одной стороны большими мерцательными воронками в полость тела, а с другой — небольшими отверстиями наружу. Такие метанефридии служат не только для выведения наружу последних продуктов обмена веществ, но также и половых элементов.

Половые органы устроены довольно просто, так как половые продукты Ч. развиваются большей частью в определенном месте из клеток эпителия мезодермального происхождения, выстилающего полость тела. Они выводятся наружу или самостоятельными протоками, или с помощью выделительных органов. Некоторые Ч., а именно Bryozoa, род Lingula класса Brachiopoda и Chaetognatha — гермафродиты, тогда как представители прочих классов раздельнополы. У Rotatoria встречается еще половой диморфизм, причем самцы значительно меньше самок (пигмеи или карлики), регрессированы и лишены кишечника. Самцы Kinorhyncha и Gastrotricha еще не найдены. У Rotatoria наблюдают еще партеногенез. Помимо полового размножения, у Bryozoa встречается еще бесполое, заключающееся в почковании и образовании так называемых статобластов (см. Мшанки).

Эмбриональное развитие Ч. весьма разнообразно и в высшей степени интересно с филогенетической точки зрения, так как выясняет нам родственное отношение отдельных классов между собой, а также и родство их с другими типами животного царства. Эмбриональное развитие изучено далеко не у всех Ч. и представляет много пробелов; почти у всех Ч. встречается метаморфоз, который проделывает свободноплавающая личинка, представляющая из себя видоизмененную трохофору (см.) и которая была описана под различными названиями. Так, личинка Phoronis известна под названием актинотрохи, личинка Enteropneusta — торнарии, а личинки Bryozoa Ektoprocta отличаются большим разнообразием и сводятся к нескольким (6) типам личинок и соответствующего развития. Что касается родственных отношений Ч., то они еще мало выяснены, и мнения ученых в этом направлении совершенно субъективны. Исходными формами являются Gephyrei, которые с одной стороны примыкают к типичным, т. е. кольчатым червям, а с другой стороны через Phoronis связаны с Bryozoa и Pterobranchia, приближающихся к Chordata. К Bryozoa примыкают с одной стороны Brachiopoda, а с другой Rotatoria и близко стоящие к последним Gastrotricha и Kinorhyncha. Chaetognatha занимают совершенно изолированное положение, приближаясь отчасти к Brachiopoda, отчасти к Enteropneusta. Систематическое положение Enteropneusta весьма интересно, так как они в силу своей организации и истории развития соединяют в себе признаки, характерные для червей, иглокожих и позвоночных, и представляют несомненный переход от беспозвоночных (Vermes) к позвоночным (Chordata) животным.

В. Шевяков.