Целлюлярная теория

Определение "Целлюлярная теория" в словаре Брокгауза и Ефрона

Целлюлярная теория или теория клеточного строения животных и растений, принимающая, что все организмы состоят из отдельных морфологических единиц — клеток (cellula) или продуктов их выделения (исторический очерк см. Цитология). — Главное положение этой теории гласит, что каждая клетка происходит от другой клетки (cellula e cellula), a равно и каждое клеточное ядро от другого ядра (nucleus ab nucleo). Возражения, которые делаются против Ц. теории, носят скорее ограничительный характер. Во-первых, указывают на существование безъядерных организмов. Существование клеток, которые утеряли ядро или вследствие распадения и растворения в протоплазме, или даже, может быть, вследствие его выталкивания из клетки, не подлежит сомнению. Примером могут служить красные кровяные клетки, или эритроциты, млекопитающих, имеющие в молодости ядра, потом подвергающиеся дегенерации и исчезающие. Но такие клетки неспособны уже к размножению и во всяком случае представляют видоизменение ядерных клеток. Существование же клеток, безъядерных по самой своей природе и никогда не обладавших ядром, — более чем сомнительно. Роль ядра настолько велика в жизни клетки, что мы можем с полным правом усомниться в существовании описанных Геккелем (1870) безъядерных одноклеточных организмов, или монер. Примером безъядерных организмов служили недавно еще бактерии и некоторые водоросли, но и здесь исследования Бючли показали, что тело бактерий и некоторых водорослей (осциллярий) состоит из двух частей: периферической и внутренней, известной ранее под именем центрального тельца и содержащей зернышки вещества, похожего по реакциям на хроматин. Иногда, впрочем, почти все тело бактерии может быть представлено центральным тельцем, а протоплазма лишь оболочкой и жгутиком. Это центральное тельце бактерий и осциллярий может быть приравнено ядру. У других водорослей, и именно у циановых (Cyanophyceae), внутри клетки Бючли тоже отличает центральное тельце. Оно содержит в себе особые красные зернистости, но эти зернистости состоят не из хроматина. Таким образом, понятие о ядре как об участке протоплазмы, содержащем хроматин, приходится оставить. Это действительно отличный по строению и по составу от протоплазмы участок клетки, но он может и не содержать хроматина или нуклеина. Впрочем, возможно допущение, что нуклеин в этих случаях видоизменяется, напр. превращается в нуклеоальбумин и делается не отличимым при помощи обычной окраски. Во всяком случае, мы скорее можем допустить существование организмов, состоящих только из одного ядра, нежели организмов, состоящих из одной протоплазмы. Геккелевские монеры явились плодом такого теоретического соображения: клетка имеет ядро, следовательно, она является уже осложненным организмом, а более простой организм должен быть безъядерным. Теперь возможно другое предположение: клетка является комплексом отдельностей, может быть, существовавших некогда независимо. Эти отдельности сложились, вероятно, в комплексы, которые с физиологической точки зрения ближе стояли к ядрам, чем к клеткам. Затем в этих комплексах обособился периферический слой из отдельностей, сходных с зернистостями клеточной протоплазмы, и тогда уже настала дифференцировка комплекса на протоплазму и ядро. Эта гипотеза, как и состав протоплазмы (см.) из зернистостей, далеко не доказаны, но во всяком случае, эти соображения показывают, что возможна и иная точка зрения, чем та, на которой стоял Геккель. Другое возражение, делаемое Ц. теории, касается степени самостоятельности отдельных клеток организма. В колонии Volvox отдельные особи вовсе не являются изолированными, а сообщаются между собой посредством протоплазматических перемычек, пронизывающих студенистые оболочки рядом лежащих особей. А. Мейер (1896) вполне основательно сравнивает эти перемычки с перемычками, связывающими отдельные клетки в тканях высших животных и растений. В настоящее время все более и более накопляется фактов, говорящих о связи клеточных элементов одной и той же ткани между собой. Такие межклеточные мостики были найдены почти во всех эпителиях: в многослойном эпителии кожи позвоночных (Ранвье), в плоском эпителии (Корниль и Нюэль), в цилиндрическом эпителии кишечника позвоночных (Карлье) и других случаях. Так, клетки нематоцист (по Гото) стоят в сообщении с соседними клетками. Между мостиками остаются межклеточные пространства, в которых находится лимфа. Такие же перемычки найдены и в других тканях. Вещество гиалинового хряща обыкновенно пронизано сетью плазматических перемычек, соединяющих между собой отдельные клетки. Такая же связь наблюдается и между клетками соединительной ткани, костными, а также и гладкими мышечными (Карнуа и Кульчицкий), клетками спинной струны (Студничка). Подобные же перемычки существуют у позвоночных между яйцом и окружающими его в яичнике клетками, называемыми фолликулярными. (Флемминг, 1899). Наибольший интерес заслуживает вопрос о связи нервных клеток между собой. Прежде принимали, что клетки эти сливаются своими отростками, но в последнее время господствовало воззрение Рамона-Кахаля, по которому клетки нервные лишь соприкасаются между собой. Это воззрение получило название теории контакта. Но, однако, в позднейшее время замечается опять возвращение к старому воззрению: накопляются факты, говорящие в пользу возможности действительного соединения как между клетками невроглии, так и нервными (Догель, Апати, Бете и др.). Наконец, отдельные участки разделившегося яйца также находятся между собой в связи, что наблюдалось уже на яйцах нескольких форм. Наблюдали это явление Эйсмонд на яйцах аксолота (1890), Гаммар на яйцах иглокожих (Hammar, 1896, 1897) и Клаач (Klaatsch, 1898) на яйцах ланцетника. Не нужно, однако, увлекаясь этими данными, обобщать это явление и допускать связь всех клеток данного организма, как это делал Гейтцманн, а вслед за ними принимали и другие. Несомненно, что организмы обладают совершенно изолированными свободными клетками, как кровяные и лимфатические. Затем, до сих пор констатирована связь элементов одной и той же ткани, но не было констатировано связи элементов, принадлежащих различным тканям. И у зародыша ланцетника, когда он уже состоит из экто- и энтодермы, по Клаачу, связь наблюдается как между клетками эктодермы, так и между клетками энтодермы, но не между теми и другими. Таким образом, эти факты нисколько не противоречат основному положению Ц. теории, что тело Metazoa действительно представляет колонию клеток, но некоторые клетки, подобно клеткам колонии Volvox, остаются между собой в связи, и эта связь является, вероятно, остатком неполного разделения этих клеток, наблюдаемого в ранние периоды развития. Обыкновенно связь удерживается между сходными элементами одной и той же ткани. Впрочем, возможно, что такая связь между клетками иногда бывает результатом слияния первоначально изолированных клеток. Так, Лёб (Loeb) при развитии яиц костистых рыб (Ctenolabrus) в отсутствие кислорода, а другие исследователи (Budgett и K ü hne, 1892) при содержании инфузорий в тех же условиях наблюдали слияние протоплазмы отдельных бластомер и особей. Затем, третье возражение касается вопроса о возникновении многоклеточного организма из одноклеточного — не путем последовательного деления, а путем дифференцировки многоядерной клетки, разобрано в слове Филогения. Наконец, делались попытки доказать, что части организмов неклеточного строения и рассматриваемые Ц. теорией как продукты выделения клеток, напр. скорлупа яйца, вещество раковин, клеточные оболочки, способны к самостоятельной жизни и нарастанию, но попытки эти не привели ни к каким серьезным результатам. Не останавливаясь на возражениях второстепенного характера, за изложением основ Ц. теории отсылаем читателя к статьям Клетка, Протоплазма, Простейшие, Ткани, Цитология и Ядро.

В. М. Ш.