Филогенетический закон

Определение "Филогенетический закон" в словаре Брокгауза и Ефрона

Филогенетический закон или биогенетический закон — состоит в том, что животное во время своего развития обыкновенно повторяет стадии развития, пройденные видом во время его Ф. развития в течение веков или, как формулировал этот закон Геккель, онтогенез (развитие особи) повторяет филогенез (развитие вида). Идея этого сравнения проглядывает уже у Кильмейера (1794), но вполне обстоятельно она была выражена Эт. Жофруа Сент-Илером (1831). Он указывает, что личинка лягушки обнаруживает сходство с рыбой, а голова рыбы представляет черты сходства с головой млекопитающего. По мере дальнейшего исследования развития животных накоплялись данные как в пользу этого закона, если только это выражение применимо в данном случае, так и случаи уклонения от него или затемнения (Fаlschung, как выражается Фриц Мюллер в своей статье "F ü r Darvin", 1864). После появления теории Дарвина этот закон приобрел особое значение и был с надлежащей ясностью сформулирован Геккелем. В последнее время большое число фактов, стоящих в противоречии с этим законом, собрал Mehnert (1898), но тем не менее основное правило все же остается в силе. Так, напр., личинки насекомых (см.) имеют своеобразную форму и снабжены многочисленными ножками, чем напоминают многоножек и первичнотрахейных (см.). Далее (личинки сидячих асцидий) снабжены хвостом и напоминают собой аппендикулярий (см. Оболочники). Самое разительное доказательство повторения онтогенией филогении представляет превращение амфибий. Головастик лягушки имеет жаберные щели, подобно рыбам, имеет хвост и ряд других признаков, напоминающих если не рыб, то ныне живущих амфибий. Так, у него имеются гребенчатые придатки (наружные жабры) с каждой стороны на голове, служащие для окисления крови. В таком виде головастик олицетворяет собой ныне живущих амфибий, соединяемых под именем постоянножаберных (Perennibranchiata) и снабженных в течение всей жизни жаберными щелями и хвостом. Затем по бокам головы головастика появляется с каждой стороны складка кожи, вполне соответствующая складке кожи, прикрывающей жаберные отверстия у большинства рыб и называемой жаберной крышкой. У амфибий эта складка не содержит в себе окостенений, как у рыб, но также прикрывает собой жаберные отверстия и атрофирующиеся наружные жабры и прирастает своим задним краем к коже, оставляя лишь небольшое отверстие для выхода воды. Головастик с такими двумя отверстиями, из которых у лягушки потом удерживается только одно левое, чрезвычайно напоминает группу амфибий, соединенных под именем Derotremata, или щележаберных. Они лишены наружных жабр, но сохранили жаберные щели, прикрытые приросшей к коже складкой. Полость, находящаяся под складкой, сообщается с наружной средой лишь небольшим отверстием. Наконец, у головастика зарастают жаберные щели и вышеописанное отверстие, дыхание его делается исключительно легочным, но он сохраняет еще хвост, подобно саламандрам, тритонам и другим формам, соединяемым под именем саламандровых. Исчезает хвост — и головастик получает признаки амфибии, относимой к бесхвостным (Аnurа) в противоположность всем прочим сейчас упомянутым группам, или хвостатым (Urodela; см. Хвостатые амфибии). Превращения головастика повторяют те фазы, которые проходили бесхвостые амфибии и которые представлены различными группами современной фауны. Однако и тут мы видим, что в истории развития могут проявляться и иные признаки. У головастика, напр., на нижней стороне головы лежат две присоски, при помощи которых он может прикрепляться к подводным предметам, а прикрывающая жабры складка временно прикрывает и передние конечности. Ни тот, ни другой признак мы не в праве приписывать предкам амфибий, а относительно присосок мы с большим вероятием можем сказать, что они выработались как приспособление для прикрепления во время личиночной жизни. Наконец, известно, что предки амфибий, а равно и других вышестоящих форм являются общими. Однако гады, птицы и млекопитающие вовсе не проходят превращений, подобных описанным. Точно так же между оболочниками — асцидии проходят вышеописанную стадию своеобразной личинки, да и то не все, а сальпы, яйца которых развиваются в теле матери, не проходят и развиваются без превращений. История развития этих форм по сравнению с превращениями им родственных является упрощенной и сокращенной. Оно и понятно: во время эмбриональной жизни животное является наиболее беззащитным. Громаднейший процент животных погибает в виде яиц и личинок. Сократить этот период является для интересов вида весьма важным. Впрочем, не всякая личиночная форма может считаться безусловным указанием на то, что предки данного животного имели именно такую форму. Если питательного материала в яйце мало, то вылупление из яйца может совершаться гораздо ранее, чем зародыш получит типичную форму. Так, некоторые членистоногие, происшедшие от форм многоногих, как, напр., клещи, вылупляются с малым числом конечностей. Некоторыми та же точка зрения применяется к личинке ракообразных, или Nauplius (см. Ракообразные), и к личинке червей, или Trochophora (см.). Животное появляется ранее, чем успели появиться задние сегменты и их конечности, и начинает активно принимать пищу. Такая личиночная форма является скорее результатом приспособления к самостоятельному добыванию пищи в ранних стадиях. Таким образом, форма развития определяется рядом факторов, часто противоположного характера. Одни из особенностей развития обязаны своим существованием стремлению животного повторять путь, пройденный его предками. Эти явления и черты называются первичными, или палингенетическими. Другие особенности развития обусловлены стремлением организма сократить и упростить явления развития, с одной стороны, и приспособиться к условиям личиночного существования — с другой. Эти черты и явления называются вторичными, или ценогенетическими. Развитие каждого животного представляет сложное сочетание как палингенетических, так и ценогенетических особенностей, и разобраться в этом вопросе по отношению к каждой форме составляет задачу сравнительной эмбриологии.

В. Шимкевич.