Ракообразные
Определение "Ракообразные" в словаре Брокгауза и Ефрона
Ракообразные Ракообразные* (Crustacea). Характеристика и общая организация. — Конечности. — Покровы и мускулатура. — Органы пищеварения. — Нервная система. — Органы чувств. — Кровеносная система. — Органы дыхания. — Выделительные органы. — Половые органы. — Размножение и развитие. — Классификация.
Характеристики и общая организация. Р. класс типа суставчатоногих (см.) или членистоногих (Arthropoda), заключающий в себе громадное число видов, отличающихся разнообразием строения. Р. могут быть кратко охарактеризованы, как водные суставчатоногие, дышащие жабрами и снабженные двумя парами предротовых конечностей, или усиков, на голове, многочисленными ножками на груди, а большей частью и на брюшке. Тело Р. состоит из отдельных сегментов, или члеников, число которых весьма разнообразно и варьирует у низших Р. — Entomostraca, когда как для всех высших P. — Malacostraca — является постоянным. В большинстве случаев эти членики не одинаковы, а разнозначащи, или гетерономны, и только у некоторых низших Р. они, за исключением нескольких передних и задних члеников, более или менее одинаковы и равнозначащи. У большинства Р. отдельные членики срастаются или сливаются между собой, образуя более или менее резко обособленные отделы или области тела, а именно: голову (caput), туловище (thorax) и брюшко (abdomen, фиг. 18—28). Обыкновенно у Р. голова сливается еще с туловищем, или по крайней мере с одним или несколькими члениками туловища в один отдел, так наз. головогрудь, или cephalothorax (фиг. 24—26 сth), за которой следуют оставшиеся членики туловища. У некоторых Р. слияние сегментов идет так далеко, что не только в головогруди не бывает заметно членистости, но и граница между туловищем и брюшком становится неясной, или даже членистость тела исчезает вовсе (фиг. 5, 6, 17 и 90). Вообще относительно формы тела среди Р. различных отрядов царит большое разнообразие. У многих Р. на спинной стороне вырастает еще складка кожи, которая, разрастаясь и свешиваясь вниз на брюшную сторону, прикрывает наподобие щита, или панциря (фиг. 3, 8, 9—11), или двустворчатой раковины большую или меньшую часть тела, как, например, у некоторых веслоногих (Сореpoda, фиг. 2), листоногих (Phyllopoda, фиг. 8—9), ракушковых (Ortracoda, фиг. 12) и десятиногих (Decapoda). У большинства усоногих (Cirripedia, фиг. 13—16) эта складка обрастает тело совершенно наподобие мантии, в которой отлагаются еще известковые пластинки и тем самым довершается сходство с раковиной моллюсков. С другой стороны, у некоторых паразитических Р. наблюдается вследствие образа их жизни регресс, выражающийся в полной утрате членистости, так что тело их напоминает червей, как напр. Siphonostoma (фиг. 4—6) отряда веслоногих (Copepod a) или Rhizocepha1а (фиг. 17) отряда усоногих (Cirripedia): у последних тело имеет вид мешка, снабженного на одном конце корневидными отростками, которые врастают в тело хозяина и служат паразиту для питания, происходящего эндосмотическим путем.
РАКООБРАЗНЫЕ I.
РАКООБРАЗНЫЕ II.
РАКООБРАЗНЫЕ III.
РАКООБРАЗНЫЕ IV. К таблицам РАКООБРАЗНЫЕ 1. Cyclops canthocarpoides Fisch. (веслоногие). Самка. an1 — усики; о — глаз; so — яйца; w — яичники; а — порошица.
2. Canthocamptus staphylinus Jur. (веслоногие). Самец. аn 1 и а n2 — усики; р 1— р 4 — туловищные ножки; te — семянники; оg — половое отверстие; s — расширение vas deferens; l — верхняя губа.
3. Argulus foliaceus (веслоногие). Самка с брюшной стороны. ov — яичники; ос — глаз; р 1 — р 4 — туловищные ножки; l — хвостовой плавник; z — присоска.
4. Lamproglena pulchella Nordm. (веслоногие) с брюшной стороны; an1 — an2 — усики; рn 1 — рn 4 — туловищные ножки. 5. Chondracanthus triglae Nordm. (веслоногие). Самка. 6. Penella sagitta L. (веслоногие). Самка.
7. Branchipus stagnalis L. (жаберноногие). Самец сбоку; аn 1 и аn 2 — усики; ар — придаток; х — непарный лобный орган; h — печень; md — жвалы; gl — железка; с — сердце; in — кишечник; te — семянники; ре — penis. 8. Apus cancriformis Schä ff. (жаберноногие). Самка с брюшной стороны. 9. Apus cancriformis Schä ff. (жаберноногие). Самец со спинной стороны.
10. Daphnia similis (ветвистоусые). Самка; а 1— а 2 — усики; l — печень; au — глаз; d — кишечник; sd — раковинная железка; h — сердце; bru — выводковая камера; ab — брюшко; br — жаберные мешочки; f1—f5 — туловищные ножки; g — головной ганглий.
11. Simocephalus vetulus О. F. M ü ll. (ветвистоусые). Самка. аn 1 — an2 — усики; ос — глаз; gа — головной ганглий; p — туловищные ноги; pа — брюшко; in — кишечник; с — сердце; va — двустворчатая раковина; х — место прикрепления к раковине.
12. Cypris fasciata (ракушковые). Самка. an1, an2 усики; ос — глаз; ab — брюшко; ov — яичник; h печень; md — жвало; m — челюсть; gl — раковинная железа. 13. Lepas anatifera (усоногие), сбоку; известковые пластинки раковины; с — саrina; t — tergum; s — scutum. — p — стебель, или ножка.
14. Lepas anatifera (усоногие). Правая половина раковины и покровы удалены; m — замыкающий мускул; l — печень; ovd — яйцевод; ov — яичник; cd — цементная железа; а' — усик; t — семянник; vd — vas deferens; p — penis. 15. Balanus Hameri As c. (усоногие).
16. Balanus tintinnabulum L. (усоногие); известковые пластинки удалены с одной стороны; s — scutum; t — tergum; o — перепонка крышки; r — rostrum; a, h, r — мышцы; l — верхняя губа; g — слепые мешки яичника; f — кожный мешек, в котором помещается тело животного; d — отверстие слухового мешка; cr — cirri, видоизмененные конечности.
17. Sacculina carcini (усоногие), паразитирующая на крабе; br — жаберная область; l — область печени и d — кишечника хозяина (краба); ks — туловище паразита; p — его ножка; mb — основная перепонка, от которой отходят корневидные отростки.
18. Nebalia Geoffroyi M. Edw. (Leptostraç a). Самка; an1 — an2 — усики; ос — глаз; ра — щупики первой пары челюстей; pe1 — pe6 — бpюшные ножки; vе — жвательный желудок; in — кишечник. 19. Gammarus Kietlinskii Dyb. (амфипода).
20. Orchestia cavimana (амфипода). Самец. с+1 — голова с 1 грудн. сегментом; II—VIII — отдельн. грудн. сегменты с конечностями; p1 — p7 — брюшные сегменты; а 1 — а 2 — усики; а — глаз; ос — пищевод; kf — челюстн. нога; br — жабры; bm — нервная цепь; g — головной ганглий; aoa — передн. аорта; sm — желудок; ud — слепая кишка; оd — яичник; h — сердце; t — семянник; vs — семянной пузырь; de — семяизвергательный канал; ehd — отверстге мочевого пузыря hd в кишечник; аор — задняя аорта; l — печеночн. придатки; ed — задняя кишка.
21. Caprella acutifrons (амфипода). Самец А сбоку; В со спинной стороны, а 1 — а 2 — усики; b2 — b8 — грудные ножки; br — жабры (вместо 4 и 5 грудн. ножки). cth+I+II — головогрудь с 2 грудн. сегментами; III—VIII свободн. грудн. сегменты; ab — рудиментарное брюшко. 22. Idothea entomon L. (равноногие) с брюшной стороны. 23. Porcellio scaber (равноногие) Latr. — 23a. То же: самка с брюшной стороны, выводковая камера наполнена яйцами.
24. Diastylis stygia (Cumacea). Самец. a1 — а 2 — усики; cth — головогрудный щит; IV — VIII — грудные сегменты; ab1 — ab7 — брюшные сегменты; p1 — p6 — брюшные ножки; en — эндоподит; еx — экзоподит.
25. Squilla (ротоногие) сбоку, cth — головогрудный щит; VI, VII, VIII — 3 задн. свободн. грудн. сегмента; a1 — а 7, — брюшные сегменты; au — глаз; а 1 — а 2 — усики; 1 — 8 — грудные ножки; 1 — 3 — челюстные ноги; p1 — p6 брюшные ножки; br — жабры на экзоподитах; р — penis.
26. Siriella thompsonii (расщепленогие). Самец. cth — головогрудный щит; VII — VIII — свободн. грудные сегменты; аb 1 — аb 7 — брюшные сегменты; p1 — p6 — брюшные ноги; br — жабры. 27. Euphausia Mülleri (расщепленогие) Claus. Самец сбоку. 28. Lophogaster typicus (расщепленогие) Sars. Самец сбоку. 29. Передние усики (antennulae) речного рака (Astacus); о — слуховой пузырь. 30. То же Cyclops serrulatus (веслоногие); rf — обонятельные волоски. 31. Вторая пара (задняя) усиков (antennae) Pseudocalanus elongatus (веслоногие). 32. То же Trebius caudatus (паразитическ. веслоногие). 33. То же Eulimnadia Agassizii (листоногие). 34. То же Euphausia pellucida (расщепленогие).
35. Жвалы (mandibulae) Notodelphys Allmannii (веслоногие); I — проксимальный, II — дистальный членник протоподита; еx — экзоподит; en — энтоподит (щупик); k — жевательная пластинка. 36. То же Cyclops tenuicornis (веслоногие). 37. То же Apus lucasanus (жаберноногие). 38. То же речного рака (Astacus); значение букв см. фиг. 35. 39. Первая пара челюстей (1 mахillае) Notodelphys agilis (веслоногие); ех — экзоподит; en — энтоподит; k — жевательная пластинка. 40. То же Euphausia pellucida (расщепленогие); значение букв то же, что в фиг. 39; ki — внутренняя жеват. пластинка, k 2 — наружная жеват. пластинка. 41. То же речного рака (Astacus).
42. Вторая пара челюстей (2 maxillae) Eucopia australis (расщепленогие); I — проксимальный, II — дистальный членик протоподита: ki — внутренняя, ke — наружная пластинка; en — энтоподит (щупик); еx — экзоподит (пластинка). 43. То же Paranebalia longipes (Leptostraca); значение букв см. фиг. 42.
44. То же речного рака (Astacus); I — проксимальный, II — дистальный членик протоподита: ki — внутренняя, ke — наружная пластинка; en — энтоподит (щупик); еx — экзоподит (пластинка).
45. Поперечный разрез чрез тело Apus (жаберноногие) в области 7 или 8 пары ножек; h — сердце; d — кишечник; ov — яичники: bm — брюшная нервная цепочка; ah — дыхательная полость между раковиной s и телом; 1 — 6 — эндиты; br — жабры; еx — дыхательная пластинка. 46. Вторая торакальная ножка самки Daphnia similis (ветвистоусые); 1 — 5 — эндиты; еx — дыхательная пластинка, т. е. экзоподит; br — жабры. 47. То же Limnocythere incisa (ракушковые). 48. Первая торакальная ножка самца Apus longicaudatus (жаберноногие); 1 — 5 — эндиты; еx — дыхательная пластинка, т. е. экзоподит; br — жабры. 49. Плавательная ножка самки Doropygus porcicauda (веслоногие); I—II — членики протоподита. 50. Листовидная грудная ножка Nеbаliа (Leptostraca). I — II — членики протоподита; en — энтоподит; ех — экзоподит; ер — эпиподит.
51. Первая пара грудных (челюстных) ног Amphitoë penicilata (Ampbipoda). I — II — членики протоподита; 1 — 5 — членики энтоподита; k1 k1 — жевательн. пластинки; en — энтоподит.
52. Первая грудная нога Apseudes (равноногие); I — II — членики протоподита; 1 — 5 — членики энтоподита; k1 k1 — жевательн. пластинки; en — энтоподит; ер — эпиподит.
53. Вторая грудная нога Apseudes (равноногие, Amsopoda); I — II — членики протоподита; 1 — 5 — членики энтоподита; k1 k1 — жевательн. пластинки; en — энтоподит; ех — экзоподит.
54. Третья грудная нога Asellus (равноногие); I — II — членики протоподита; 1 — 5 — членики энтоподита; k1 k1 — жевательн. пластинки; en — энтоподит.
55. Первая грудная нога Asellus (равноногие); I — II — членики протоподита; 1 — 5 — членики энтоподита; k1 k1 — жевательн. пластинки; en — энтоподит; ер — эпиподит.
56. Поперечный разрез через туловище Corophium longicorne (Amphipoda); d — кишечник; h — сердце; bm — брюшная нервная цепочка; l — печень; br — жабры; brl — выводковая пластинка; ov — яйца в выводковой камере; bf — грудные ножки. 57. Первая грудная нога самки Diastylis stygia (Cumacea); ep — эниподиальная пластинка; br — жабра; en — энтоподит; еx; — экзоподит. 58. Вторая грудная нога того же. 59. Шестая грудная нога того же; brp — выводковая пластинка. 60. Вторая челюстная нога личинки Squilla (ротоногие); еn — энтоподит; ex — экзоподит. 61. Одна из трех грудных ног той же.
62. Первая грудная (челюстная) нога Lophogaster (расщепленогие); I, II — членики протоподита; 1 — 5 членики энтоподита; еn — энтоподит; ex — экзоподит; ер — эпиподит (пластинка).
63. То же Mysis (расщепленогие); I, II — членики протоподита; 1 — 5 членики энтоподита; еn — энтоподит; ex — экзоподит; ер — эпиподит (пластинка); k — жевательная пластинка.
64. Третья грудная нога Mysis. 65. Первая грудная нога Thysanoessa gregaria; I, II — членики протоподита; 1 — 5 членики энтоподита; еn — энтоподит; ex — экзоподит; ер — эпиподит (пластинка); br — жабры.
66. Конец брюшка Diastylis stygia (Cumaсеа); V, VI, VII — членики брюшка; VII — telson; p6 — шестая пара брюшных ног; en — энтоподит; ex — экзоподит. 67. Вторая брюшная нога Siriella Thompsonii (расщепленогие) с жаброй, экзо- и энтоподитом. 67а. Конец брюшка Siriella; VI — VII — абдоминальн. сегменты; еn — эндоподит; ех — экзоподит; g — слуховой орган.
68. Хвостовой плавник Anilocra (равноногие); VI — шестой брюшной членик; VII — telson; p6 — шестая пара брюшных ног с экзоподитом ех и энтоподитом еn.
69. Конец брюшка Lysianassa producta (Amphipoda) с 4, 5 и 6 брюшной ногой р 4, p5, p6, IV—VII — брюшные сегменты; en — энтоподит; ех — экзоподит.
70. Схема, поясняющая механизм движения членистого тела ракообразных, тело в вытянутом состоянии; ct — больший сегмент, за ним 4 меньших; наружный скелет обозначен темными линиями, а сочленовые кожицы пунктиром; в а сегменты соприкасаются между собой (неподвижные точки рычагов); t — спинной скелет, s — брюшной, d — спинные мышцы; v — брюшные; tg -спинные сочленовые кожицы; vg — брюшные.
71. Схема, поясняющая механизм движения членистого тела ракообразных, тело в вытянутом состоянии; ct — больший сегмент, за ним 4 меньших; наружный скелет обозначен темными линиями, а сочленовые кожицы пунктиром; в а сегменты соприкасаются между собой (неподвижные точки рычагов); t — спинной скелет, s — брюшной, d — спинные мышцы; v — брюшные; tg -спинные сочленовые кожицы; vg — брюшные. Тело согнуто на брюшную сторону вследствие сокращения брюшных мышц v. 72. Кишечник Asellus aquaticus (равноногие); oe — пищевод, km — жевательный желудок, d — средняя кишка, a — задняя кишка, l — печеночные придатки.
73. Нервная система Limnadia (листоногие), передняя часть; ua — нерв непарного глаза; au — нервы парных глаз; а 1 — а 2 — нервы первой и второй пары усиков; g — головной мозг; а 2g — ганглий второго усика; sc — окологлоточная комиссура; у — подглоточная комиссура.
74. Нервная система Apseudes Latreillii (равноногие, Anisopoda); md — мандибулярный ганглий; mх 1 — mх 2 — ганглий 1-й и 2-й пары челюстей; I—VIII — торакальные ганглии; 1—6 — абдоминальные ганглии; ua — нерв непарного глаза; au — нервы парных глаз; а 1 — а 2 — нервы первой и второй пары усиков; g — головной мозг; а 2g — ганглий второго усика; sc — окологлоточная комиссура; у — подглоточная комиссура.
75. Нервная система Euphausia pellucida (расщепленогие); md — мандибулярный ганглий; mх 1 — mх 2 — ганглий 1-й и 2-й пары челюстей; I—VIII — торакальные ганглии; 1—6 — абдоминальные ганглии; ua — нерв непарного глаза; au — нервы парных глаз; а 1 — а 2 — нервы первой и второй пары усиков; g — головной мозг; а 2g — ганглий второго усика; sc — окологлоточная комиссура; у — подглоточная комиссура.
76. Нервная система Astacus fluviatilis (десятиногие); s — симпатическая нервная система; сg — ганглии комиссур; bg — подглоточный ганглий; значение остальных букв см. фиг. 73 и 74. 77. Нервная система Maja squinado (десятиногие); m — желудок; sg — ганглии симпатической нервной системы; значение остальных букв см. фиг. 73 и 74. 78. 2 обонятельные трубки Nebalia (Leptostraca). 79. Перистая чувствительная щетинка (слуховой волосок) Apseudes (равноногие). 80. Осязательный волосок (tb) Branchipus (листоногие — жаберноногие); с — кутикула; hy — гиподермическая клетка; gz — ганглиозная клетка; n — нервное волокно.
81. Представитель равноногих сбоку; аn 1 — передние, аn 2 — задние усики; ctb — головогрудь; II—VIII — 7 свободных грудных сегментов; a1 — a7 — 7 брюшных сегментов; br — жабры; g — головной мозг; d — кишечник; h — сердце; о — отверстие (ostium) сердца; рс — перикардий; va — передняя аорта; la — боковые артерии; t — грудные артерии; ha — печеночные артерии; si — боковые синусы грудной области; sa — брюшной синус; abg — место прикрепления грудных ног; рg — субнейральный сосуд; bp — жаберно-перикардиальный сосуд; zg — приводящие жаберные сосуды; аа — брюшная аорта; os — отверстия боковых синусов.
82. Поперечный разрез брюшка Conilera cylindracea (равноногие); b — сердце; x, у — мускульные пластинки, служащие для двигания жабер (плеоподы); ara — брюшные артерии мускульных пластинок; еx — внешняя, en — внутренняя жаберная пластинка (экзо- и энтоподиты); аg — отводящий, zg — приводящий жаберный сосуд; bm — нервная цепочка; рn — субнейральный сосуд; sa — брюшной синус.
83. Представитель амфипод сбоку; pt — перикардиальные сосуды, отходящие от эпимер ер, конечностей brf и жабер в груди; ра — перикардиальные сосуды брюшка; s — брюшной синус; ер — эпимеры; рl — плеоподы; остальные буквы см. фиг. 81.
84. Поперечный разрез через головогрудь речного рака (Astacus) в области сердца; kd — жаберная крышка; k — жабры; kh — дыхательная, или жаберная, полость; ер — боковая стенка головогруди; рс — перикардий; h — сердце; sa — arteria sternalis; l — печень (hераtoраnсrеas); d — кишечник; abm — брюшные, dbm — спинные мышцы брюшка; bm — нервная цепь; sn — субкейральный сосуд; bf — ходильная нога; vs — брюшной синус; ov — оварий; стрелы указывают направление движения крови.
85. Поперечный разрез чрез головогрудь Birgus latro (Decapoda Anomura) в области сердца; kd — жаберная или легочная крышка; h — сердце; k — жабры; ah — дыхательная полость; p — перекардий; ek — жаберн. кровеносн. сосуды, идущие к сердцу; а 1 а 2 а 3 а 4 — кровеносные сосуды, идущие от сердца; lb — легочный пучок; еl — кровеносный сосуд, идущий от легких к сердцу; еl 1 — вблизи окончания в перикардий.
86. Половые органы самки Lernanthropus (веслоногие); ov — яичники; od — яйцеводы; kt — железки; rs — семяприемник; go — половое отверстие; p — канал, ведущий к сперматофору; bk — бурое тело; sp — сперматофора. 87. Половые органы самца Lernanthropus (веслоногие); t — семенник; vd — семяпровод; st — сперматофорный мешок; go — половое отверстие. 88. Половые органы самки Asellus aquaticus (равноногие); ov — яичники; od — яйцеводы. 89. Половые органы самца Asellus aquaticus (равноногие); t — семенники; vd — семяпроводы; pl — 1 и 2 пара брюшных ног.
90. Самка Lernaeascus nematoxys (веслоногие); а 1 — передн1е, а 2 — задние усики; md — жвалы; mf — челюстные ножки; b 1 b2 b3 — грудные ножки; ov — яичник; od — яйцевод; kd — железка; аb — брюшко; d — кишечник.
91. Самец Lernaeascus nematoxys (веслоногие); t1 t2 t3 — грудные ножки; III, IV, V — грудные сегменты; a1 — 1 брюшной сегмент; gр — половая пластинка; t — семенник; vd — семяпровод; остальные буквы см. фиг. 90. 92. Личинка науплиус Apus'a (листоногие) с зачатком 5 передних туловищных сегментов. 93. Личинка науплиус Penaeus'a (десятиногие); 1—3 — конечности головы. 94. Личинка протозоэа Penaeusa; III—VIII — зачатки 3—8 туловищных сегментов; ab — брюшко; 1—5 — конечности головы; I, II — конечности груди.
95. Личинка протозоэа Penaeusa, более взрослая стадия со спинной стороны; fs — фронтальный (лобный) орган чувств; L — печень; ab — брюшко; IV—VIII — грудные сегменты, а 1 — а 2 — абдоминальные сегменты. 96. Личинка зоэа Penaeus'a; en — энтоподит; ех — экзоподит; t — тельзон; остальные буквы см. фиг. 95.
97. Личинка, так назыв. мизидная стадия, Penaeus'a. сбоку. Конечности. Каждый членик, входящий в состав тела Р., за исключением последнего, бывает снабжен на брюшной стороне одной парой членистых отростков или конечностей, соответствующих параподиям кольчатых червей (см.). Представляя более высокую степень дифференцировки, конечности Р. отличаются от последних тем, что 1) сочленены с телом помощью особых суставов, 2) состоят из отдельных, сочлененных между собой (членистых) частей и 3) имеют самостоятельную мускулатуру, являясь таким образом подвижными рычагами. Эти конечности выполняют различные функции и служат для плавания, хождения, прикрепления, захвата и измельчения (жевания) пищи, осязания, совокупления и носки яиц. Исполняя ту или другую из перечиссленных функций, конечности изменяются морфологически и весьма разнообразны по своему строению не только у различных представителей Р., но и в разных члениках одного неделимого. Первые две пары конечностей, усики, или antennae, помещаются у Р. в предротовом отделе тела и представляют из себя конечности первых двух сегментов, переместившихся во время эмбрионального развития вперед и иннервируемых от глоточной комиссуры. Таким образом, усики Р. существенно отличаются от усиков насекомых (см.), соответствующих первичным щупальцам кольчатых червей (см.). Первая пара усиков Р. может быть противопоставлена всем прочим конечностям, так как состоит лишь из одного ряда члеников, хотя и имеет иногда 1—3 вторичных придатков или жгутов (фиг. 1, 2, 4, 7, 10—12, 14, 18—21, 2 4, 25, 29, 30). Они служат по преимуществу органами осязания, но являются носителями и органов обоняния (фиг. 30), а подчас и слуха (фиг. 29). У некоторых ракушковых (фиг. 12) и веслоногих (ф. 10) они служат еще и для плавания. Все остальные конечности состоят из двух ветвей или двух рядов члеников и представляют так наз. расщепленные ножки, составляющие характерную особенность класса Р. К этим расщепленным ножкам, считаемым за примитивную и родоначальную форму конечностей, могут быть сведены все конечности всех Р., как бы разнообразно они ни были устроены. В расщепленной ножке различают три части: 1) основную часть, или ствол ноги (protopodit); 2) внутреннюю ветвь (endopodit) и 3) наружную ветвь (exopodit). Ствол ноги состоит из двух члеников, из коих проксимальный сочленен с сегментом тела, а дистальный несет обе ветви; каждая ветвь состоит из ряда члеников, причем внутренняя обращена к медианной плоскости тела, а наружная — в противоположную сторону. В разных конечностях, соответственно той или другой функции их и у различных Р., эти три части, или отдела, представляют неодинаковое развитие, а частью и совершенно исчезают, обусловливая различную форму конечностей. Вторая пара усиков, или вторая пара (фиг. 31—34) конечностей, состоит у большинства Р. из двух рядов члеников и является по преимуществу органами осязания; лишь у низших Р. они служат для плавания (у водяных блох среди листоногих и у ракушковых), для захвата добычи (у жаброногих) и для прицепления (у паразитических веслоногих); у некоторых Р. они рудиментарны (некотор. амфипода и равноногие) или отсутствуют вовсе (у усоногих). Третья пара конечностей (фиг. 35—38), или жвалы (mandibulae), расположена впереди и с боков ротового отверстия и служит для измельчения пищи. Они первоначально являются типичными расщепленными ножками (и остаются таковыми у веслоногих и ракушковых), которые, принимая на себя жевательную функцию, изменяются многосторонне. Проксимальный, или основной, членик ствола (протоподита) превращается в твердую пластинку, зазубренную на своем свободном, обращенном ко рту краю, тогда как остальные части конечности остаются рудиментарными в виде маленького щупика (жвальное щупальце) или исчезают вовсе. Четвертая пара конечностей (фиг. 39—41), или передняя пара челюстей (1 maxillae), расположена вблизи рта и служит, подобно 3-й и 5-й паре конечностей, для жевания. Они имеют вид нежных расщепленных пластинок, в которых можно различить основной ствол (protopodit), снабженный жевательными лопастями, а также и части, соответствующие обеим ветвям; таким образом, в них еще лучше, чем в жвалах, сохраняется тип расщепленных ножек. Пятая пара конечностей (фиг. 42—44), или задняя пара челюстей (2 maxillae), построена по типу предыдущей, но еще более напоминает расщепленные ножки, так как сохраняется ее наружная ветвь (exopodit); лишь у усоногих задняя пара челюстей мала и рудиментарна. Эти пять пар конечностей, прикрепляющиеся к первым пяти сегментам, называются головными конечностями, так как голова Р. образуется слиянием первых пяти сегментов. Следующие за ними конечности называются конечностями туловища; число их у низших Р., или Энтомострак, изменчиво и постоянно у высших Р. или Малакострак. У последних (фиг. 18—28, 81 и 83) согласно подразделению туловища на грудь и брюшко различают 8 пар грудных конечностей и 6 пар брюшных, или абдоминальных, конечностей. Туловищные конечности Энтомострак (фиг. 2—4, 7—8, 10—12, 14, 16, 46—49) соответствуют грудным конечностям Малакострак и бывают чрезвычайно разнообразно устроены. Так, у жаброногих отряда листоногих встречаются 10—36 пар конечностей, имеющих вид листообразных или пластинчатых плавательных ножек с жаберными придатками и служащих помимо того еще для привлечения пищи. Каждая ножка (фиг. 46—49) состоит из основного ствола (protopodit), несущего на внутренней стороне 6 придатков или лопастей (эндитов), на внешней стороне сплющенную дыхательную пластинку (exopodit) и мешкообразный жаберный придаток (epipodit). У ветвистоусых отряда листоногих всего 4—6 пар туловищных конечностей, а у ракушковых даже 2 пары, имеющие вид длинных многочленистых ног без дыхательной пластинки и жаберного придатка. Туловищные конечности (фиг. 2) веслоногих (4—5 пар) служат для плавания и являются типичными расщепленными ножками, тогда как у усоногих (3—6 пар) они служат для привлечения добычи (ф. 14) и состоят из основного отдела (protopodit), двух длинных и тонких многочленистых жгутообразных ветвей (exopodit и endopodit), густо усаженных волосками, и называются усоножками. Туловищные конечности Leptostr a ca (фиг. 18 и 50) представляют переход от конечностей низших Р. — Entomostraca к высшим P. — Malacostraca. У них различают 8 пар грудных и 6 пар брюшных конечностей; первые все одинаковы и являются пластинчатыми образованиями, напоминающими конечности листоногих, и состоят (фиг. 50) из двучленистого основного отдела (protopodit), несущего пластинчатый жаберный придаток (epipodit), жаберную пластинку (exopodit) и пятичленистый щупик (endopodit); из 6 пар брюшных конечностей первые 4 пары служат для плавания и являются типичными расщепленными ножками, напоминающими конечности веслоногих, тогда как 2 задние пары представляются рудиментарными, в виде коротких одно- или двучленистых придатков. У высших Р. — Malacostraca (фиг. 18—28, 50—65, 81 и 83) встречающиеся всегда в количестве 8 пар грудные конечности весьма разнообразны как по функции, так и по наружному виду. Подобно тому, как в разных отрядах Малакострак различное число грудных сегментов может соединяться или сливаться с головным отделом, точно так же и различное количество передних грудных конечностей (1—5 пар) придвигается ко рту; они являются вспомогательными органами для принятия пищи. В силу этой функции они изменяются морфологически и в своем строении представляют переход от челюстей (max i llae) к собственно ножкам (pedes) и называются челюстными ножками (pedes maxillares). Исходной формой для грудных конечностей Малакострак является описанная конечность Leptostraca (фиг. 50); к основному стволу (protopodit) конечности Малакострак прикрепляются epipodit, exopodit и пятичленистый endopodit. Очень часто последние два придатка атрофируются, и тогда конечность является в виде нерасщепленной ножки, состоящей из расположенных в один ряд 7 члеников. У членистогрудых раков (Arthrostraca) имеется только одна пара челюстных и 7 пар плавательных или ходильных ног (фиг. 51—65); причем на средних ножках у самок имеются особые пластинки, которые, налегая черепицеобразно друг на друга, замыкают под брюшной стенкой тела пространство (зародышевая камера), куда откладываются яйца (фиг. 56) и где развиваются из них зародыши. У амфипод (фиг. 56) к основному членику средних и задних ножек с внутренней стороны прикрепляются нежные жаберные мешочки (epipodit) по одному к каждой ножке, тогда как у другого отряда членистогрудых раков — равноногих (Isopoda, фиг. 52—65) жаберные пластинки помещаются лишь на челюстных ножках, а вторая пара грудных ножек (ф. 53) у некоторых представителей снабжена клешней. Не менее разнообразны грудные конечности щитогрудых раков (Th o racostraca). Так, у отряда Cumacea (фиг. 24, 57—59) имеется одна пара челюстных ножек, снабженных жаберными придатками, а к 2 и 6 паре грудных ножек у самок прикреплены пластинки, прикрывающие зародышевую камеру. У отряда ротоногих (Stomatopoda, фиг. 25, 60—61) 5 пар передних конечностей являются челюстными ножками, которые, кроме того, служат еще для захвата добычи и несут пластинчатые жаберные придатки; 3 пары задних грудных конечностей — типичные расщепленные ножки и служат для хождения (ходильные ножки). Грудные конечности расщепленогих (Schizopoda, фиг. 26—28, 62—65) по своему строению, с одной стороны, примыкают к грудным конечностям Leptostraca, с другой же стороны, представляют переход к грудным конечностям высших Р., а именно к десятиногим ракам (Decapoda). Все 8 пар грудных конечностей довольно однородны и представляют типичные расщепленные ножки: у сем. Euphausidae (фиг. 27) на 2 передних парах конечностей имеются зачатки жевательных пластинок, а у семейства Mysidae (фиг. 63—64) — две пары типичных челюстных ножек. Наконец, у десятиногих раков (Decapoda) имеются 3 пары челюстных ножек, служащих только для принятия пищи, и 5 пар ходильных ног, из коих передние пары часто снабжены клешнями, особенно сильно развитыми на первой паре ходильных ног (относительно строения конечностей Decapoda (см. Десятиногие раки и таблицу рисунков). Брюшные конечности, или абдоминальные ножки, или плеоподы малакострак (фиг. 18—28, 66—69, 81 и 83) встречаются постоянно в количестве 6 пар, причем последний (седьмой) сегмент тела, называемый также тельзоном, всегда лишен конечностей. У членистогрудых раков (Arthrostraca) они представляются типичными расщепленными ножками; у амфипод (фиг. 19—21, 69 и 83) 3 передние пары обращены вперед, хорошо развиты и служат для плавания, а три задние пары обращены назад, короче и служат часто для прыгания; у равноногих (Isopoda, фиг. 22—23, 68 и 81) они пластинчаты и служат для дыхания, а последняя пара (у плавающих, морских форм) вместе с последним сегментом образует большой плавник или же (у наземных форм, напр. мокрица) имеет форму стилета. У щитогрудых раков (Thoracostraca) абдоминальные конечности являются также расщепленными ножками. У ротоногих (Stomatopoda, фиг. 25) 5 передних пар служат для плавания и снабжены разветвленными жаберными придатками, а 6 пара срослась с тельзоном в сильный хвостовой плавник. У Cumacea (фиг. 24 и 66) 5 передних пар служат для плавания у самцов и отсутствуют у самок, а 6 пара вилкообразна. У расщепленогих (Schizopoda, фиг. 26—28 и 6 7) 6 пара вместе с последним сегментом образует плавник, а 5 передних пар у самцов являются плавательными ножками, причем у некоторых (Euphausidae) передние две пары приспособлены к совокуплению. У десятиногих раков (Decapoda) 6 пара плеопод также срастается с последним сегментом и образует сильный хвостовой плавник, а из 5 передних пар у самцов две первые пары являются органами совокупления, а у самок первая пара рудиментарна, тогда как 4 остальные служат для носки яиц. У короткохвостых Decapoda все плеоподы недоразвиты (см. Десятиногие раки, фиг. 1, 2, 3, 7, 8, и 12) или отчасти отсутствуют вовсе. Покровы и мускулатура. Все тело Р. покрыто кожистым, твердым панцирем, представляющим наружный скелет и служащим, помимо защиты внутренних органов, еще для прикрепления мускулов. Панцирь покрывает со всех сторон сегменты, а между отдельными сегментами, т. е. на границе их, находится тонкая, нежная сочленовая кожица, делающая возможным подвижность тела. При сокращении и поворотах тела сегменты входят отчасти один в другой наподобие частей подзорной трубы (фиг. 70—71). Панцирь Р. состоит из хитина, т. е. рогового, органического азотсодержащего вещества, не растворимого в щелочах и кислотах, органических и минеральных; при кипячении с концентрированной серной кислотой хитин распадается на сахар и аммиак и отличается этим от других подобных образований, встречаемых в животном царстве, как напр. роговое вещество губок, конхиолин раков и моллюсков и т. под. Хитиновый панцирь Р. представляет продукт выделения эктодермального эпидермиса, или гиподермиса, или так назыв. хитиновой оболочки. Последняя очень тонка, тогда как хитиновый панцирь достигает значительной толщины и имеет слоистое строение, указывающее на постепенный прирост его. На наружных покровах в разных местах тела встречаются различные отростки, шипы, волоски и т. под., представляющие выросты хитинового слоя. В хитиновом покрове Р. откладываются еще углекислые соли извести, которые, пропитывая его, делают плотным и твердым панцирем. Благодаря этим отложениям панцирь теряет свою эластичность, делается хрупким и легко раскалывается; само присутствие панциря послужило поводом к латинскому названию Р. — Crustacea, или черепокожные. Этот панцирь сбрасывается у некоторых Р. периодически и заменяется новым, представляя процесс, известный под названием линьки. В панцире имеется много пор, а под гиподермическим слоем залегают различные железы, число, расположение и строение которых весьма разнообразно; некоторые из них заведуют выделением. Некоторые брюшные и ножные железы соответствуют коксальным железам насекомых, а у наземных равноногих (мокрица) встречаются еще паутинные железы. Мускулатура хорошо развита и состоит из отдельных мышц или мускульных тяжей с сухожилиями, которые прикрепляются к внутренней стенке наружного скелета или его отросткам или перегородкам (фиг. 70—71). В общем мускулатура очень сложна и чрезвычайно разнообразна у различных представителей Р. и, понятно, находится в тесном соотношении с общей формой тела и членистостью. Различают: 1) мышечные соединения между сегментами тела, 2) мускулатуру конечностей, 3) мышцы, соединяющие тело с конечностями. Мышцы Р. являются полосатыми и по своему гистологическому строению напоминают поперечно-полосатые мышцы позвоночных животных. Органы пищеварения. Кишечник всех Р. состоит из трех отделов передней, средней и задней кишки, различной величины у разных отрядов и снабженных разнообразными придатками (фиг. 1—2, 4, 7, 10—12, 18, 20, 27, 72, 81, 83, 90). Ротовое отверстие помещается на брюшной стороне и бывает окружено передней и задней губой, представляющими складки кожи, и кроме того челюстями, а у в
Статья про "Ракообразные" в словаре Брокгауза и Ефрона была прочитана 2614 раз
|