Передвижение низших растений

Определение "Передвижение низших растений" в словаре Брокгауза и Ефрона

Передвижение низших растений (локомоторное движение) представляет наиболее яркий пример способности растений к движению. В классе водорослей, грибов, бактерий, у сперматозоидов высших споровых (мхов, папоротников и пр.) мы встречаем многочисленные примеры такого рода локомоторных П. Простейший случай представляет здесь так называемое амебовидное или метаболическое П.; о нем см. Миксомицеты. Гораздо более энергичны движения в том случае, когда они совершаются при посредстве особых органов — ресничек или жгутиков. Так бывает у некоторых водорослей, у зооспор водорослей и грибов, у живчиков высших споровых, у бактерий. Реснички, число и расположение которых бывают очень различны, находятся в постоянном колебательном движении, благодаря чему эти организмы не только поддерживаются в воде, но и получают поступательное движение (зооспоры Oedogonium 0,20— 0,16 мм, Aethalium 0,7—0,9 мм, в 1"). Двигаясь поступательно, организм обыкновенно вращается еще вокруг продольной оси и, стало быть, в общем движется подобно пуле, выпущенной из ружья. При этом ось вращения или совпадает с направлением движения, или не совпадает; в последнем случае организм движется по винтовой линии различного вида, характерного для каждого организма. Встречая препятствие на своем пути, организм на момент останавливается, затем начинает вращаться в обратную сторону, продвигаясь назад. Это попятное движение вскоре сменяется, однако, поступательным. Влияние света особенно наглядно на некоторых зеленых организмах этой группы. При одностороннем освещении они становятся в направлении падающих лучей (фототаксис), направляя передний конец к свету или в противоположную сторону. Соответственно этому и П. происходит или по направлению к свету, или по направлению от света (положительный и отрицательный фототаксис). Такое различное отношение к свету зависит: 1) от интенсивности его (обыкновенный рассеянный свет вызывает положительный фототаксис, сильный — отрицательный); 2) от внутреннего состояния самих организмов, вследствие чего и при постоянной интенсивности односторонне падающего света они то двигаются к свету, то — не пройдя еще всего пути — переменяют направление и движутся в противоположную сторону. Действуют сине-фиолетовые лучи; менее преломляемая часть спектра не оказывает влияния на П. Некоторые зооспоры (Botrydium) обнаруживают положительный фототаксис как в слабом, так и в сильном свете, другие — и таких немало — по-видимому, вовсе нечувствительны к свету, афототаксичны. Весьма резкое влияние оказывает далее свет на П. некоторых бактерий, окрашенных в красный цвет ("пурпурные бактерии" Энгельманна), например, Bacterium photometricum, которая движется к свету и при усилении интенсивности последнего ускоряет свое движение. Обратно, уменьшение интенсивности света вызывает попятное движение бактерии ("испуг", Schreckbewegung автора). Влияние кислорода очень удобно наблюдать на некоторых гнилостных бактериях, а также бактериях, окисляющих сероводород. В глубоком сосуде эти бактерии располагаются на некотором расстоянии от поверхности жидкости, образуя здесь резко ограниченную пластинку, видимую простым глазом. Если пропускать над жидкостью ток кислорода, бактериальная пластинка будет опускаться; при пропускании углекислоты она поднимается. Бактерии приспособились, следовательно, к некоторому слабому, но совершенно определенному содержанию кислорода, которое и отыскивают, приближаясь к поверхности жидкости или удаляясь от нее. Вообще присутствие кислорода составляет одно из важнейших условий П. организмов: с устранением его обыкновенно прекращается и движение. Среди бактерий есть, однако, немало форм, способных двигаться и в бескислородной среде (анаэробы); для них свободный кислород не только не нужен, но даже вреден. Несомненно, одним из наиболее общих факторов, регулирующих П. низших организмов, являются химические воздействия окружающей среды (хемотаксис). Наиболее простой способ для наблюдения явлений этого рода состоит в следующем. Каплю воды, содержащую подвижные микробы (например, бактерии), помещают на стеклянную пластинку, затем берут капиллярную трубочку, запаянную с одного конца, наполняют ее раствором мясного экстракта, пептона, KCl и проч. и погружают открытым концом в каплю с микробами: последние направляются к трубочке и через короткое время целой толпой набиваются в ее открытом конце (положительный хемотаксис). Если вместо мясного экстракта и проч. взять, например, раствор спирта, щелочи, кислоты, то бактерии не только не будут собираться в трубочку, но, напротив, будут бежать от нее (отрицательный хемотаксис). В обоих случаях собственно ускорения П. не наблюдается, но под влиянием химического раздражения микробы ориентируются точно так же, как упомянутые выше зеленые организмы под влиянием света. Чувствительность к химическому раздражению у различных организмов оказывается, однако, очень неодинаковой; есть немало форм, у которых до сих пор не удалось открыть ее. Положительный хемотаксис вызывается веществами, полезными для питания организмов [Хемотаксическое действие зависит, однако, и от концентрации: начиная с известного минимума (напр. для K ₃PO₄ — с 0,001%), привлекающее действие возрастает с увеличением концентрации растворов до определенного оптимума, за пределами которого наступает сначала ослабление хемотаксического действия, а затем положительный хемотаксис изменяется на отрицательный.], отрицательный — вредными веществами, и потому хемотаксические П. представляются вообще вполне целесообразными. В частности оказываются, однако, любопытные исключения. Например, столь важные для питания вещества, как углеводы, вообще обладают слабым хемотаксическим действием, тогда как соли калия действуют чрезвычайно энергично. Глицерин (для многих бактерий представляющий превосходное питательное вещество) вовсе не привлекает этих бактерий, а с другой стороны, они привлекаются такими ненужными или прямо вредными веществами, как салициловокислый натрий, железистосинеродистый кальций. Очевидно, что целесообразность в данном случае есть частное, второстепенное явление, подчиненное более общему принципу — хемотаксису. Любопытно, что с другой стороны между раздражением, производимым хемотаксически действующим веществом, и ощущением, выражающимся двигательной реакцией, у этих простейших организмов наблюдаются те же соотношения, которые сформулированы и в известном законе Вебера (об этом см. в указанных ниже статьях Пфеффера). Явления хемотаксиса прилагают к объяснению того общего биологического факта, что в естественных условиях оплодотворения сперматозоиды всегда находят путь к яйцеклетке, несмотря на то, что иногда путь этот бывает очень сложен. Если допустить, что яйцеклетка выделяет, хотя бы в самом ничтожном количестве, какое-либо специфическое вещество, характерное для каждого вида растений, то вышеуказанное биологическое явление (с внешней стороны как будто сознательное) представит лишь частный случай хемотаксиса. Своеобразный способ П. мы встречаем у некоторых зеленых водорослей из семейства Desmidiacea e, например Closterium, Penium и др. Эти одноклеточные растения, одетые оболочкой и не имеющие специальных органов для П. (ресничек), тем не менее обладают способностью к локомоции. Особенно характерны П. у клостерия, представляющего удлиненные, слегка серповидно изогнутые клеточки. При одностороннем освещении рассеянным светом он прикрепляется (при посредстве слизи) одним концом к дну сосуда, а другой поднимает вверх и направляет к свету, располагаясь, таким образом, в направлении падающих лучей. Через короткое время (смотря по температуре и состоянию организма, через 6—35 мин.) он начинает опускать свободный конец, прикрепляет его к субстрату, а нижний направляет теперь к свету. Таким образом, с промежутками и медленно клостерий как бы шагает, приближаясь к освещенной стороне сосуда. Если свет очень силен, то водоросль становится перпендикулярно к лучам и, стоя на одном конце, медленно скользит, удаляясь от света. У диатомовых водорослей, осциллярий и некоторых бактерий (напр. Beggiatoa) мы встречаем еще новый способ П. — так называемое скользящее движение. Водоросли эти действительно как бы скользят по твердому субстрату, причем, пройдя некоторое расстояние вперед, они вслед за тем возвращаются на столько же назад. Но если клубок осциллярий положить на влажный субстрат, то водоросли через короткое время расползутся по нему лучисто. Это объясняется тем, что в этом случае попятное движение встречает препятствие, тогда как движение вперед совершается беспрепятственно. Осциллярии вращаются при этом еще вокруг своей оси, чего у диатомовых не замечается. Механизм П. этого рода еще очень мало изучен, хотя в исследованиях и гипотезах недостатка не было. Из новейших исследований следует, по-видимому, что П. совершаются при посредстве слизи, выбрасываемой периодически через мельчайшие поры в оболочке.

Литература. Nägeli, "Die Bewegung im Pflanzenreiche" ("Beiträ ge zur wiss. Botanik" (1860)); А. Фаминцын, "Действие света на водоросли"; "Pringsheim's Jahrbuch f ü r wissensch. Botan." (т. IV); Strassburger, "Wirkung des Licht es und der Wärme auf Schwä rmsporen" (Иена, 1878); Engelmann, "Licht- und Farbenperception niederer Organismen" ("Pfl ü ger's Archiv f. d. ges. Phys.", XXIX и XXX); его же, "Die Purpur bacterien u. ihre Beziehung zum Licht" ("Botan. Zeit.", 1888); Баранецкий, "Influence de la lumière sur les plasmodia des Myxomycètes" ("Mém. soc. des sc. natur. de Cherbourg", XIX, 1876); Pfeffer, "Locomotorische Richtungsbewegungen durch chemische Reize" ("Unters. aus d. botan. Inst. zn Tü bingen", т. I, 233—482); его же, "Lieber chemotactische Bewegungen von Bacterien, Flagellaten und Volvocineen" (ib., т. II, 582—661);

Дм. Ивановский.