Мшанки

Определение "Мшанки" в словаре Брокгауза и Ефрона

Мшанки
Мшанки*

(Bryozoa) — класс типа моллюскообразных (Molluscoidea), по другим — класс, или даже отряд, в типе червей (Vermes). За немногими исключениями, колониальные мелкие, по большей части морские, реже пресноводные животные с нечленистым и лишенным ножных придатков телом, представляющим двубоковую симметрию и одетым студенистой, кожистой или известковой оболочкой; вокруг рта, на верхнем конце тела, на круглом или подковообразном основании сидит венец щупалец, покрытых мерцательными волосками. Кишечный канал состоит из пищевода, желудка и задней кишки и изогнут так, что заднепроходное отверстие лежит около ротового; органов кровообращения и особых органов дыхания нет; органы выделения (не всегда существующие) весьма простого строения и открываются наружу на верхнем конце тела; центральная нервная система в виде узла между ротовым и заднепроходным отверстием; размножение половое и бесполое (почкованием). За исключением рода Loxosoma, все М. образуют колонии в виде кустиков, деревцев, пластинок и т. п. По внешнему виду колонии эти могут быть чрезвычайно похожи на колонии гидроидных, а также и некоторых коралловых полипов и не всегда могут быть сразу отличены от них, но по строению тела М. отличаются от полипов крайне резко. Колонии прирастают к различным подводным предметам, лишь у Cristatella mucedo (фиг. 1) плоские эллиптические колонии подвижны и могут медленно ползать на широкой плоской нижней поверхности колонии.

Фиг. 1. Колония Cristatella mucedo(увеличенная), tt— статобласты.

Величина отдельных особей М. по большей части мала и лишь редко достигает 1 — 5 мм или более, но размеры колоний могут быть довольно значительны, до нескольких дециметров. Наружная поверхность тела М. одета в большей или меньшей степени наружной оболочкой — ячейкой, эктоцистой, Zooecium.

Фиг. 2. Колония Lophopus cristallinus (увеличена).

От консистенции этих оболочек зависит и консистенция всей колонии, которая может быть мягкой, студенистой, как у Cristatella Lophopus (фиг. 2), или пергаментообразной, кожистой, как у Plumatella repens (фиг. 3), Bugula avicularia (фиг. 4 и 5), или, как у большинства морских M., — плотной, известковой, напоминающей полипняки кораллов.

Фиг. 3. Часть колонии Plumatella repens (увеличена).
Известковых М. нередко и называют в разговорной речи кораллами, так "грунт-кораллы" в северных морях значит, в сущности, "грунт, покрытый известковыми М.".

Фиг. 5. Общий вид колонии Bugula avicularia (ест. величина).

У Ectoprocta (внепорошицевые, наружнопорошицевые) передняя часть тела не покрыта оболочкой ячейки и может выдвигаться и втягиваться через отверстие ячейки (которое у некоторых может прикрываться особой крышечкой). На краях отверстия ячейки кожа тела М. заворачивается внутрь ячейки, образуя складку (щупальцевое влагалище), которая вполне или отчасти распрямляется, когда передний конец тела выдвигается из ячейки. Он несет ротовое отверстие, окруженное венцом щупалец, сидящих на круглом (фиг. 4) или подковообразном (фиг. 1, 2 и 3) основании (лофофоре), который у Rhabdopleura (группа Pterobranchia) вытянут на концах в два длинных рукообразных отростка.

Фиг. 4. Часть колонии Bugula avicularia, с авикуляриями.

У внутрепорошицевых (Еndoprocta) плотная оболочка покрывает лишь суженную основную часть тела, передняя часть его невтяжная, и щупальца могут лишь загибаться внутрь. Роль щупалец двоякая: 1) движением мерцательных волосков они пригоняют ко рту животного мелкие пищевые частички и 2) служат органами дыхания. Под эктоцистой лежит собственно кожа животного, а под ней мускулы, которые не образуют здесь настоящего кожно-мышечного мешка и развиты вообще весьма мало: сильнее развиты лишь те из них, которые служат для втягивания внутрь ячейки переднего конца тела со ртом и щупальцами. Полость тела у Ectoprocta хорошо развита и выстлана слоем клеточек, у других групп М. она недоразвита. Ротовое отверстие у Phylactolaemata прикрыто особой пластинкой; жевательных органов нет (лишь у семейства Vesiculariidae есть аппарат для измельчения пищи, в виде зубов на стенках желудка). Желудок часто имеет отросток, продолжающийся вниз (он хорошо заметен на фиг. 3, где желудок сделан черным, именно у левого индивида). Заднепроходное отверстие у внутрепорошицевых лежит внутри венца щупалец, у других — вне его. Со стенкой тела кишечник, кроме отдельных волокон, соединен особым шнуром (funiculus), прикрепляющимся кo дну ячейки (у Paludicella их по два в каждой ячейке). Особых органов кровообращения и дыхания нет. Полость тела заключает жидкость с плавающими в ней клеточками. Органы выделения имеют вид трубочек с мерцательными волосками внутри, открывающихся на верхнем конце тела. Некоторые исследователи не считают их, впрочем, за выделительные органы. Центральная нервная система состоит из узла, у верхнего конца тела между ртом и заднепроходным отверстием (узел этот следует считать соответствующим надглоточному, а следовательно, заднепроходное отверстие передвинуто вперед на спинной поверхности тела). Органы чувств неизвестны, кроме пары ямок, усаженных мерцательными клеточками и лежащих на верхнем конце тела (у Lоxosoma, Rhabdopleura). Отдельные особи колонии бывают соединены особыми разветвляющимися шнурами, проходящими через отверстия в стенке ячеек и считаемыми за общую нервную систему всей колонии. М. частью раздельнополы, частью гермафродиты. У Ectoprocta как яичники, так и семенные железы представляют видоизмененные части эпителия, выстилающего полость тела; первые находятся преимущественно в передней части тела, вторые — на funiculus. У Endoprocta есть 2 яичника и 2 яйцевода, сливающиеся в непарный отдел, который и открывается в углублении между ртом и заднепроходным отверстием. Совершенно таков же план строения мужских половых органов. Созревающие яйца Ectoprocta падают в полость тела, дальнейшее развитие их совершается у некоторых М. в особых мешкообразных ячейках (ooecia, ovicellae), которые считаются некоторыми за особые недоразвитые неделимые. Кроме того, в колониях М. встречаются еще два рода образований, тоже считаемых некоторыми за особые формы индивидов колонии; одни из них (см. фиг. 4) похожи несколько на птичью голову с крючковатым клювом — это авикулярии (avicularia); одна половинка клюва подвижна и приводится в движение с помощью сильных мускулов; авикулярии производят хватательные движения, причем схватывают иногда различных мелких животных (см. фиг. 4 — нижняя авикулярия, с левой стороны), которые здесь умирают, гниют, и частички их служат для питания колонии М.; другие придатки — vibracula, в виде длинных подвижных жгутов, движениями своими привлекающие к колонии мелкие частички, плавающие в воде. Толкование всех этих образований, как особых индивидов (причем колонии некоторых М. представляли бы весьма замечательный полиморфизм особей), не может считаться твердо установленным. При развитии яйца иногда устанавливается тесная связь между ним и телом матери. Из яйца выходят покрытые мерцательными волосками личинки весьма разнообразного строения и вида, которые путем весьма сложных превращений развиваются во взрослых М. и дают колонии. У пресноводных и некоторых морских М. с наступлением неблагоприятных условий (напр. осенью) образуются так называемые статобласты — одетые плотной оболочкой чечевицеобразные тельца, иногда с крючочками по краям, нередко с воздушными полостями в оболочке. Эти тельца, которые считают за партеногенетически развивающиеся яйца, после периода покоя дают молодых М. (минуя личиночные стадии). Кроме полового размножения, у всех М. есть и бесполое — почкованием, но за редкими исключениями (у Loxosoma, где почки всегда отделяются от тела матери, и некоторых других) оно ведет лишь к росту колонии, а новые колонии возникают путем полового размножения. Весьма замечательную особенность М. представляют явления периодического восстановления неделимых колоний: некоторые из них подвергаются процессу распадения, разрушения, и в ячейке остается бурая масса, на счет которой может затем снова развиться полная особь. Почти все М. живут в море, иные у самого берега, другие, напротив, типичны для более значительных глубин; в пресных водах живет вся группа Phylactolaemata, из Gymnolaemata род Paludicella, из Endoprocta американский род Urnatella. В ископаемом состоянии известны лишь представители групп Chilostomata и Cyclostomata (см. ниже); они во множестве встречаются, начиная с палеозойских отложений, притом раньше всего явились формы, близкие к современным Cyclostomata, потом (с юрских отложений) настоящие Cyclostomata, в меловых образованиях появляются и Chilostomata, которые позднее (и в современной фауне) получают преобладание. В 1886 г. насчитывалось около 300 родов и около 2560 видов М., из которых около 1850 ископаемых и 710 современных.

М. делятся на три подкласса, резко различающихся между собой (главнейшие различия см. выше). I. Pterobranchia отличаются главным образом тем, что щупальца не образуют непрерывного замкнутого ряда, а сидят по краям двух длинных придатков по сторонам рта, между ртом и заднепроходным отверстием большая щитовидная пластинка. Сюда относится Rhabdopleura, образующая небольшие колонии из общего стелющегося ствола и поднимающихся вверх трубочек, в которых и сидят отдельные особи, которые могут втягиваться в трубочки с помощью сократительного тяжа, соединенного с таким же тяжем главного ствола. Rh. mirabilis с разветвленным покрытым посторонними телами, общим стволом и свободными кольчатыми трубочками особей (длиной 5 — 7 мм) водится в Северо-Атлантическом океане на значительных глубинах. II. Внепорошицевые, или наружнопорошицевые (Ectoprocta), с круглым или подковообразным лофофором, несущим непрерывный ряд щупалец, и с заднепроходным отверстием вне круга щупалец. Сюда относится громадное большинство современных и все известные ископаемые М. Они подразделяются на 2 группы: 1) Phylactolaemata s. Lophopoda с подковообразным (лишь у Eredericella почти круглым) лофофором и языковидной подвижной крышечкой над ротовым отверстием — исключительно пресноводные, колониальные формы. Сюда относятся: семейство Cristatellidae, с единственным родом и видом Cr. mucedo Сuv. (фиг. 1), желтоватого цвета, длиной 3 — 5, редко до 30 см, водящимся в прудах и озерах Европы; сем. Plumatеllidae с сидячими колониями различной формы и консистенций, напр. Lophopus crystallinus Dumort (фиг. 2) с прозрачной бесцветной общей массой колонии (до 1 см) и буроватыми особями (до ¹/₂ см длиной), водящийся в Европе; Plumatella repens Blainv (фиг. 3) с ползучей разветвленной колонией длиной до 30 — 40 мм и неделимыми (в вытянутом состоянии) до 5 мм; водится в Европе. 2) Gymnolaemata s. Stelmatopoda с круглым лофофором, без крышечки. Колониальные, кроме Palud i cella — морские формы; подразделяются на а) губоротых (Chilostomata), у которых роговые или известковые ячейки с отверстием около конца, но не на конце, по большей части замыкающимся полукруглой крышечкой, напр. Bugula avicularia (фиг. 4 и 5), водящаяся в Европейских морях; b) гребнеротых (Ctenostomata), с роговыми, кожистыми или мясистыми ячейками, имеющими на конце отверстие без крышечки, обыкновенно прикрывающееся венцом щетинок, напр. Paludicella, единственный пресноводный род среди Gymnolaematа, образующий разветвленные колонии с роговыми стенками и не вполне втяжным щупальцевым влагалищем; образует особые зимующие почки (hibernacula) с плотным покровом; с) круглоротые (Cyclostomata) с трубчатыми, по большей части, известковыми ячейками с широким, круглым отверстием на конце. III. Внутрепорошицевые (Endoprocta), с заднепроходным отверстием внутри круга загибающихся, но невтяжных щупалец. Маленькая группа частью морских, частью пресноводных (Urnatella) форм. Род Loxosoma — одиночные, неколониальные животные на длинных стебельках, основанием которых прикреплены к различным другим морским животным; L. Kefersteini с 14 щупальцами, ножка длиной до 1 мм, тело до 0,4 мм, водится в Средиземном море на Bugula и других М.

Н. Книпович.