Коловратки

Определение "Коловратки" в словаре Брокгауза и Ефрона

Коловратки или круговертки (Rotatoria) — класс червей. Микроскопические или почти микроскопические пресноводные и морские черви, без внутренней членистости, с двубоковой симметрией, со своеобразными мерцательными органами на переднем конце тела, которые служат органами движения и привлечения пищевых частиц, по большей части с обособленным удлиненным и часто членистым задним концом тела (нога, стиль), парой выделительных органов весьма простого строения, открывающихся (у самок вместе с яйцеводом) в клоаку, отверстие которой лежит на спинной стороне тела, раздельнополые, в громадном большинстве случаев с резким половым диморфизмом. Величина К. от 0,05 до 3 мм. По большей части тело состоит из туловища и заднего отдела, ножки, которая часто значительно передвинута вперед на брюшной стороне (редко, например, у Anuraea, ножки нет вовсе); у форм, прикрепляющихся к подводным предметам лишь временно, она оканчивается обыкновенно 2 (у C a llidina symbiotia — 10) придатками, "пальцами". Форма туловища представляет большое разнообразие; благодаря складкам кожи на его поверхности часто замечается внешняя кольчатость, на ножке членики часто могут вдвигаться один в другой. На переднем конце тела находится мерцательный аппарат, движение ресничек которого производит впечатление одного или нескольких вращающихся колес, откуда и произошло название класса. Обыкновенно мерцательный аппарат состоит из кружка, часто разделенного на 2 или более лопастей (иногда выдающихся в виде отростков) и имеющего два венца мерцательных волосков: лежащий впереди рта ряд более длинных волосков и лежащую позади его полоску, усаженную мерцательными волосками, которая проводит плавающие в воде частички к ротовому отверстию. Передний венец мерцательных волосков служит для плавания, а если животное прикреплено задним концом тела, то движение переднего венца производит движение воды, приносящее к К. пищевые частички. Реже передний конец имеет просто углубление, усаженное мерцательными волосками. У немногих вместо заднего венца волосков находится на брюшной стороне тела кружок, усаженный мерцательными волосками. За исключением рода Adineta, мерцательный аппарат может втягиваться внутрь тела. Мерцательного аппарата вовсе нет лишь у очень немногих К. (Apsilus lentiformis, живущего на нижней стороне листьев кувшинки — Nymphaea, Balatroclavus, паразита дождевого червя и Paraseison nudus). Снаружи тело одето кутикулой, которая может быть мягкой и гибкой, или образовать различные утолщения, выростки и даже плотный панцирь (например, у Brachionus, см. Брахион). Боковые выросты тела могут иногда достигать значительного развития и придавать животному внешнее сходство с некоторыми низшими раками (например, у рода Неxarthra). Под ней слой клеток гиподермы. Мускулы не образуют сплошного слоя, а представляют отдельные волокна, по большей части продольные или поперечные, которые могут быть гладкими или поперечно-полосатыми. Между стенкой тела и внутренними органами — значительная полость тела, не выстланная особым эпителием. Ротовое отверстие лежит на переднем конце у брюшной стороны (редко, например, у Floscularia, на самом конце тела), переходит в тонкую короткую трубку и ведет в расширенную глотку, вооруженную хитиновым жевательным аппаратом, состоящим по большей части из средней и двух боковых (у Philodinidae средней нет) частей; движением последних он раздавливает захваченные частички пищи (мелкие водоросли, инфузории и т. п.).

Фиг. 4. Филодина (Philodina roseola).
Фиг. 5. Брахион (Brachionus Bakeri).

У родов Eosphora и Diglena жевательный аппарат может выдвигаться изо рта и схватывать пищу. Далее идет тонкий пищевод, желудок, стенка которого состоит из одного слоя очень крупных клеточек, и кишка, расширяющаяся в клоаку и оканчивающаяся отверстием на спинной стороне, обыкновенно, перед основанием ножки, а у сидящих в особых оболочках далее впереди. При начале желудка в него открывается пара желез, у некоторых есть еще слюнные железы, открывающиеся в глотку. Кроме глотки и клоаки (за исключением Rhinops) весь кишечный канал покрыт внутри мерцательными волосками. У Asplanchna и Paraseison кишка оканчивается слепо. Органов кровообращения и дыхания нет. Выделительные органы состоят из пары извилистых каналов, открывающихся на заднем конце туловища в ритмически сокращающийся резервуар, который открывается в клоаку. Редко нет обособленного резервуара. С извилистыми каналами, которые у некоторых сообщаются между собой в передней части тела, соединяется по 5—10 (у Asplanchna очень много) слепых на конце придатков, внутри которых находится колеблющийся жгут, состоящий из пучка ресничек; эти придатки и считаются собственно выделительными органами. Нервная система состоит из головного узла нервных клеточек и волокон, разбросанных по телу, и зрительных и осязательных органов, у некоторых найден и подглоточный узел. Зрительные органы — 1 или 2 пигментных красных пятна с хрусталиком, лежащие на нервном узле или около него; кроме того, пигментные пятнышки могут находиться и на мерцательном аппарате. Осязательные органы, в виде бугорков со щетинками и ямок с мерцательными волосками (быть может, органы обоняния), встречаются в различных частях тела, особенно на мерцательном аппарате, а также по бокам тела и на спине; при основании их находятся небольшие нервные узелки.

Фиг. 3. Stephanoceros. Сидячая коловратка с длинными выростами мерцательного аппарата.

Позади мерцательного аппарата на спине часто бывает вырост, "затылочная трубка", служащий тоже органом осязания. К нервному узлу часто прилегает мешок с известковыми крупинками, считаемый некоторыми за орган слуха. В ножке находятся 2 железки, выделение которых служит для прикрепления К. к подводным предметам. Все К. раздельнополы. Самцы встречаются гораздо реже и представляют по большей части сильно упрощенную организацию. Лишь у морских Seisonidae оба пола одинаково сложного строения и одинаково часто встречаются. Обыкновенно, мерцательный аппарат у самца очень упрощен, кишечный канал не функционирует и представляет лишь шнуровидный зачаток; выводной проток сильно развитой семенной железки (testiculus) оканчивается по большей части выдвижным сосочком у заднего конца тела. Жизнь самцов продолжается всего несколько дней. Половые органы самок состоят из яичника, в котором можно различать собственно яичник, где развиваются яйцевые клеточки, и большой желточник, в котором заметны, обыкновенно, 8 очень больших ядер, и яйцевода, открывающегося в клоаку. У Philodinidae женские половые органы парные. К. размножаются по большей части партеногенетически, без оплодотворения, и при этом развиваются яйца с тонкой оболочкой (часто называемые летними) двух родов: более крупные, из которых развиваются самки, и более мелкие, из которых выходят самцы.

Фиг. 1. Hydatina senta. Самка.

Фиг. 2. Hydatina senta. Самец.

Дальнейшее развитие их или происходит внутри тела матери, или яйца откладываются наружу, нередко прикрепляясь к телу матери. При наступлении неблагоприятных внешних условий К. откладывают яйца с толстой двойной оболочкой, дальнейшее развитие которых происходит после более или менее значительного периода покоя; эти яйца "покоящиеся" или "зимние" (Dauer- или Wintereier), хотя они образуются вовсе не исключительно при наступлении зимы, требуют, по мнению большинства авторов, оплодотворения; у тех К., которые могут выносить засыхание, такие яйца неизвестны. К. живут преимущественно в пресных водах, а частью в море; некоторые живут на земле, во мху, в водосточных желобах, лужах и т. п. местах, где вода бывает лишь иногда, и эти формы обладают способностью, впадая в состояние скрытой жизни, высыхать и снова оживать при смачивании и по некоторым наблюдениям даже оказываются неспособными к беспрерывной жизни в воде [По наблюдениям Целинки, Callidina symbiotica в высушенном состоянии может выносить температуры в —20° и +70° Ц.]. Некоторые виды живут на поверхности тела других животных или паразитируют в животных (например Balatroclavus в дождевом черве) или растениях (Notommata Werneckii в водоросли Вошерия). Из свободноживущих некоторые ведут чисто пелагический образ жизни, но большинство то плавает или ползает, прикрепляясь передним и задним концами, то остается на месте, прикрепившись задним концом, и движением мерцательных волосков вызывает водоворот, приносящий частички пищи. Некоторые К. подвижны лишь в молодости, а затем остаются всю жизнь прикрепленными и часто сидят в особых трубочках из студенистого выделения их тела, или (Melicerta ringens) из принесенных водой частичек, склеенных в шарики с помощью выделения особой ямки на брюшной стороне. У Conochilus volvox отдельные животные сидят в общей шаровидной студенистой массе, где расположены радиально; движение мерцательных волосков приводит всю колонию во вращательное и поступательное движение. Положение К. в системе окончательно не выяснено, но вообще строение их представляет очень большое сходство со строением личинок кольчатых червей (так называемых трохофор), а также личинок моллюсков, мшанок, турбеллярий; строение выделительных органов сближает их с плоскими червями. По-видимому, К. близки к тем организмам, от которых произошли К. и перечисленные другие группы беспозвоночных. Очень любопытна открытая Земпером на Минданао К. Trochosphaera aequatorialis, поразительно похожая на личинку кольчатых червей, сферической формы, с экваториальным поясом ресничек.

Главная литература по К.: G. Chr. Ehrenberg, "Die Infusionstierchen als vollkommene Organismen" (1838); F. Cohn, "Die Fortpflanzung d. Rä dertiere" ("Zeitschr. f. wiss. Zoologie", т. VII, 1856); С. Eckstein, "Die Rotatorien der Umgegend von Giessen" (там же, т. XXXIX, 1884); F. Leydig, "Ueber den Bau und d. systematische Stellung d. R ä dertiere" (там же, т. VI, 1854); L. Plate, "Beiträ ge z. Naturgeschihte d. Rotatorien" ("Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft", XIX, 1885); его же статья в "Zeitshr. f. w. Zoologie" (т. XLII и XLIX); С. Zelinka, "Studien über Rä dertiere" ("Z. f. w. Zool", XLIV, XLVII и LIII); C. T. Hudson и Р. H. Gosse, "The Rotifera or Wheel-Animalcules" (Л., 2 т., 1886 и Supp. I т., 1889) и статья Plate в О. Zacharias, "Die Tier und Pflanzen des S üsswassers" (1891).

H. Книпович.