БНБ "БРОКГАУЗ И ЕФРОН" (121188) - Photogallery - Естественные науки - Математика - Технология
|
ГоловоногиеОпределение "Головоногие" в словаре Брокгауза и Ефрона
Головоногие (Cephalopoda) — класс животных из типа моллюсков. Главные признаки Г.: большая обособленная голова с длинными, расположенными кольцом вокруг рта щупальцами (руками); нога, имеющая форму цилиндрической воронки; обширная, прикрытая особой складкой кожи (мантией) полость на задней (брюшной) [Сравнительная морфология Г. и остальных моллюсков показывает, что тело Г. вытянуто в вышину, в дорсовентральном направлении. Рот помещается у них не на самом переднем, а на самом нижнем конце тела, мантия и жаберная полость лежат на задней стороне, а противоположная сторона будет передняя. Следовательно, у спокойно лежащей или плавающей каракатицы обращенная кверху (спинная) сторона есть морфологическая передняя сторона тела, а обращенная книзу (брюшная) - на самом деле задняя. При дальнейшем изложении мы обозначаем органы по большей части и по их морфологическому, и по кажущемуся положению: передний (спинной) и задний (брюшной).] стороне тела, заключающая в себе одну или две пары гребневидных жабр; раковина (если существует), наружная или внутренняя, разделена на камеры; она простая, известковая или роговая; рот с верхней и нижней челюстью и с языком, несущим зубчатку; нервные узлы заключены во внутренний хрящевой скелет; раздельнополы. Общая форма тела и покровы. От туловища, которое может быть и короткое, и очень вытянутое, явственно отделяется большая голова, по бокам которой сидит пара крупных глаз. Вокруг отверстия рта расположены кольцом длинные и толстые мясистые придатки — руки. На внутренней стороне руки усажены вдоль в один или несколько рядов сильными присосками, с помощью которых Г. могут крепко присасываться к различным предметам. При помощи рук Г. ощупывают и хватают предметы и могут также на них ползать. По числу рук Г. делят на осьминогих (Octopoda) и десятиногих (Decapoda). У последних две лишние руки (хватательные или щупальцевые руки) помещаются не в одном ряду с остальными, но несколько внутрь от них, между третьей и четвертой парой (если считать от срединной спинной линии к брюшной); эти две руки длиннее прочих, снабжены присосками обыкновенно лишь на расширенных концах своих и могут быть более или менее втянуты в особые мешки. Присоски имеют вид кольцевых мышечных валиков с углублением внутри, которое может увеличиваться действием мышц. У десятиногих присоски сидят на коротком стебельке и снабжены на краю хитиновым кольцом. Из всех живущих Г. один только род Nautilus вместо рук имеет многочисленные маленькие щупальца, расположенные группами на особых лопастях. На брюшной (собственно задней) стороне тела лежит обширная жаберная полость, заключающаяся между мантией и туловищем; здесь лежат жабры (4 у Nautilus, 2 у всех остальных ныне живущих Г.) и сюда же открываются отверстия кишки, почек и половых органов. Жаберная полость сообщается с наружной средой посредством широкой щели, лежащей тотчас же позади головы; щель эта закрывается, когда край мантии вследствие сокращения ее мускулатуры плотно прижимается к туловищу. Из жаберной полости выдается наружу воронка — мясистая коническая трубка, широкий задний конец которой помещается в жаберной полости, суженный передний торчит наружу. При закрытой жаберной щели вода благодаря сокращению мантии с силой выбрасывается через воронку из жаберной полости наружу. Ритмические сокращения мантии, при которых вода попеременно то выталкивается через воронку, то опять входит через открытую жаберную щель, поддерживают непрерывный обмен воды в жаберной полости, необходимый для дыхания; этим же путем выбрасываются экскременты, выделения почек и половые продукты. Вместе с тем, благодаря силе образующегося при этом толчка Г., выбрасывая воду из воронки, могут плавать задним концом вперед. У десятиногих для плавания служат также плавники по бокам тела. Воронка Г. соответствует ноге остальных моллюсков; у Nautilus воронка расщеплена вдоль по средней брюшной линии и имеет вид листочка, свернутого в трубку. Руки Г. также следует считать за органы, соответствующие боковым частям ноги брюхоногих; их нервы берут начало не из головных нервных узлов, а из ножных. Кожа Г. бывает гладкая или морщинистая, у некоторых (пелагические Г.) студенистая, более или менее просвечивающая. Замечательную особенность ее представляют лежащие под эпителием, в верхнем слое кожной соединительной ткани, пигментные клетки — хроматофоры. Это довольно крупные клетки, снабженные нежной бесструктурной оболочкой, к которой прилегают радиально расположенные волоконца. Хроматофоры обладают способностью, регулируемою нервной системой, изменять свою форму, сжиматься в шар или вытягиваться в плоскости. Этими изменениями формы клеток, содержащих пигмент, вызывается способность кожи играть цветами; у только что выведшихся из яйца личинок кальмара (Loligo) игра хроматофор, то исчезающих, то вспыхивающих яркими, огненными цветами, представляет под лупой необыкновенно красивое зрелище. Глубже хроматофор в коже Г. лежит слой тонких пластинок (иридоцист), придающих коже металлический блеск. — У большинства Г. на голове находятся особенные маленькие отверстия, т. наз. водяные поры, ведущие в подкожные полости различной величины; образование последних находится, по-видимому, в связи с совершающимся у зародыша процессом обрастания глаз и оснований рук складкой кожи, вследствие чего и глаза вместе с глазными ганглиями лежат в особой подкожной полости.
6. Органы кровообращения и (частью) выделения каракатицы: Вr. — жабры; С. — артериальное сердце (желудочек); Ao ', Ао" — передняя и задняя ap терии (аорта), V — боковые вены; Vc', Vc" — передняя и задняя полые вены; N — почечные придатки над венами; Vbr — приводящие жаберные вены; Кh — жаберные сердца; Ар — перикардиальные железы; At, Аt' — отводящие жаберные вены (предсердия).
10. Органы пищеварения каракатицы: L — губы; Mxi, Mxs — нижняя и верхняя челюсть; Rа — зубчатка; Bg — глоточный узел; Spd — слюнная железа; Ое — пищевод; L — печень; Gg — желчный проток; Gsp — ganglion splanchnicum; М — желудок, M' — слепой мeшок. А — заднепроходное отверстие; Tb — чернильный мешок.
12. Argonauta argo. Фиг. 1. Каракатица (Sepia) с разрезанною и отогнутою в сторону мантиею. 1 — длинные руки (обрезаны); 2 — рот; 3 — наружное отверстие воронки; 4 — глаз; 5 — воронка; 6 — замыкательные хрящи на туловище; 7 — отверстие воронки, ведущее в жаберную полость; 8 — заднепроходное отверстие; 9 — мускул воронки; 10 — мужское половое отверстие; 11 — отверстие левой почки; 12 - покров туловища в жаберной полости; 13 — боковой плавник; 14 — жабры; 15 — мантия; 16 — замыкательные хрящи на мантии.
Эти листочки соответствуют поперечным перегородкам фрагмоконуса белемнитов, как это можно видеть по строению раковин некоторых ископаемых форм, представляющих переход от белемнитов к сепии (Belosepia). Сифональный канал, расположенный у белемнитов на брюшном краю перегородки и имеющий у Belosepia вид очень широкой воронки, исчезает вполне у сепии: вместо сифонного шнурка, тянущегося на брюшной стороне фрагмоконуса белемнитов, у сепии под соответствующим отделом раковины помещается прямо все тело. Таким образом, филогенетическое развитие Г. показывает нам постепенное атрофирование и исчезание раковины. Современные осьминогие Г. все лишены раковины, за исключением самок рода Argonauta (фиг. 12), обладающих спиральною, закругленною на спину (зкзогастрическою), легкою и тонкою наружною раковиною, нигде не прикрепленною к телу животного и служащею более для помещения яиц, чем для защиты тела. Раковина эта обхватывается и поддерживается расширенными в виде лопастей руками первой пары. По строению она фарфоровидная и лишена перламутрового слоя; в образовании ее играет роль, по-видимому, покров туловища и мантии, тогда как растянутые над нею спинные руки отделяют, по-видимому, лишь черный пигмент с поверхностного слоя. По господствующему воззрению на раковину Argonauta она представляет собою самостоятельно выработавшееся у самок этого рода образование. Но в новейшее время возникло мнение, по которому раковина Argonauta представляет собой измененную раковину аммонитов. Если бы это предположение оказалось верным, оно повело бы за собой перестройку всей системы Г. Г. должны бы тогда быть разделены на: 1) Nautiloidea — с ныне живущим родом Nautilus; 2) Ammonoidea, к которым должны быть отнесены и все современные осьминогие, и 3) Belemnoidea — с ныне живущими десятиногими. Фиг. 2. Нервная система Sepiola. 1. — г o ловной узел; 2 — ножной; 3 — висцеральный; 4 — ручной (бронхиальный); 5 — верхний ротовой узел; 6 — нерв воронки; 7 — внутренностный нерв; 8 — перерезанный зрительный нерв; ph — глотка; ос — пищевод.
Головной хрящ имеет у двужаберных форму замкнутого широкого кольца, окружающего центральную нервную систему, с боковыми крылообразными отростками, образующими дно глазных полостей. В том же головном хряще, в особых полостях, заключены слуховые органы. У десятиногих существуют надглазные хрящи, чашечкообразные хрящи при основании воронки и др. Центральная нервная система Г., заключающая в себе типические нервные узлы, свойственные вообще моллюскам, представляет собою ганглиозную массу, скученную вокруг пищевода позади глотки и заключенную в головном хряще, через особые отверстия в котором выходят нервы. Нервные узлы так слиты между собой, что соединяющие их пучки волокон (комиссуры и коннективы) не видны снаружи: все узлы покрыты сплошным корковым слоем нервных клеток. Над пищеводом лежат головные (церебральные) узлы, по бокам пищевода, в окружающей его ганглиозной массе — плевральные; нервная масса, лежащая под пищеводом, заключает в себе ножные (педальные) и висцеральные узлы, причем первые разделены в большей или меньшей степени на впереди лежащие брахиальные, дающие нервы к рукам, и собственно ножные, снабжающие нервами воронку. От головных узлов отходят зрительные нервы, образующие перед глазным яблоком огромные зрительные узлы, по размерам часто превышающие головные, затем обонятельные и слуховые нервы. От брахиальных узлов идут отдельные нервы к рукам. От париетальных узлов (слитых с висцеральными) отходят два большие мантийные нерва; каждый из них вступает на внутренней поверхности мантии в так назыв. ganglion stellatum, от которого лучеобразно расходятся нервы по мантии. Глаза устроены всего проще у Nautilus, где они имеют вид простых ямок, открывающихся отверстием наружу; дно ямок выстлано измененными клеточками кожного эпителия, образующими сетчатку. Сетчатка непосредственно обмывается морской водой, наполняющей открытую глазную камеру: нет ни роговицы, ни хрусталика, ни стекловидного тела. Крупные глаза двужаберных по совершенству и сложности строения занимают выдающееся место между органами зрения всех беспозвоночных. Замкнутое глазное яблоко образуется у зародыша из такого же чашечковидного углубления, каким глаз Nautilus остается навсегда, и после зарастания отверстия прикрывается снаружи кольцевой складкой кожи, образующей роговую оболочку (соrnеа). При этом у одних десятиногих названная складка кожи не обрастает глаза вполне, оставляя над хрусталиком широкое отверстие, пропускающее лучи света внутрь глаза (открытоглазые, Oigopsidae) и заменяющее физиологически роговицу. У других глаза вполне зарастают снаружи, и над хрусталиком кожный покров становится тонким и бесцветным, образуя истинную роговицу, на краю которой нередко существует полулунная или кольцевая складка — веко (закрытоглазые, Myopsidae). Но и у Myopsidae остается обыкновенно очень маленькое, так называемое слезное, отверстие, через которое вода может проникать в промежуток между кожей и глазным яблоком. Стенка глазного яблока на внешней стороне глаза (под роговицей) образует кольцеобразную складку в виде диафрагмы (iris), напоминающей радужную оболочку позвоночных и отверстие которой приходится над хрусталиком. Через отверстие зрачка слегка выпячивается большой сферический хрусталик, поддерживаемый в экваториальной плоскости толстой клеточной перепонкой (corpus epitheliale), глубоко врезывающеюся в хрусталик, почти до центра, и делящей его на две неравные и различной выпуклости доли. Обе доли хрусталика состоят из концентрически расположенных тонких бесструктурных слоев. Самая полость глазного пузыря (задняя камера) наполнена прозрачною жидкостью. Дно задней камеры выстлано сетчаткой, состоящей из одного ряда клеточек — 1) содержащих пигмент зрительных клеток (столбики) и 2) ограничивающих клеток. Сетчатка со стороны полости глазного яблока покрыта однородной, довольно толстой оболочкой — mеmbrаnа limitans. Столбики зрительных клеточек направлены к источнику света. Пигментные зерна этих клеток перемещаются, подобно тому, как это наблюдается в глазу позвоночных и суставчатоногих, под влиянием света ближе к свободным концам клеток, в темноте — ближе к основанию. Фиг. 3. Каракатица, органы размножения и выделения. Оv -яичник; Od — яйцевод; Oe — его наружное отверстие; OdD - железа яйцевода; Nd - нидаментальные железы; Ad — придаточная нидаментальная железа; N — почки; U — мочеточник; Lk — вторичная полость тела; Kh — жаберное сердце: Kha — перикардиальная железа; K — жабры; Аf — заднепроходное отверстие; Gst — ganglion stellatum.
У Г. существуют две (у двужаберных) или четыре (у четырехжаберных) симметрично расположенные объемистые почки, сообщающиеся со вторичной полостью тела посредством мерцательных воронок и открывающиеся наружу, в жаберную полость. У Nautilus, однако, лишь одна пара почек сообщается со вторичною полостью тела. Над передней (спинной) стенкой почечных мешков лежат крупные идущие к сердцу вены. Почечный эпителий, выстилающий венные придатки, является специальным местом выделения. У осьминогих обе почки вполне отделены друг от друга; у десятиногих они сообщаются между собой. У каракатицы (Sepia) таких сообщений два. Прилегающие к почкам органы значительною частью вдаются в полость почки, выпячивая перед собой ее стенку. Мужская половая железа (семенник) занимает такое же положение в теле, как яичник самок, и выделяет семя также в полость тела. Непарный выводной канал открывается в жаберную полость. Начинаясь в виде узкого и извитого канальца, он расширяется затем в семенной пузырь (vesicula seminalis), железистый эпителий которого играет существенную роль в образовании сперматофоров; суживаясь затем в узкую трубочку, выводной канал в последнем отделе расширяется снова в широкий сперматофорный мешок (bursa Needhamii), в котором накопляются сперматофоры — особые капсулы, вмещающие известное количество семенных телец. Они имеют вид тонких цилиндров, от 2 до 12 мм длиною, и снабжены наружною бесструктурною оболочкою, которая на одном конце тоньше, чем на другом, и нередко продолжается в тонкую нить. Внутри этой оболочки лежит нежный мешочек, наполненный сперматозоидами. Сперматофор разрывается, как только попадает в воду; внутренний мешочек выходит наружу и сперматозоиды освобождаются из него. У Philonexis саrеnае образуется только один очень длинный сперматофор. При спаривании самцы переносят свои сперматофоры в жаберную полость и половое отверстие самки; роль совокупительного органа приписывают одной из рук, у самцов более или менее гектокотилизированной. Совершенно особенного развития достигает гектокотилизация руки у трех родов: Argonauta, Philonexis и Tremoctopus; y них, собственно, и установлена с достоверностью роль этого органа как копуляционного аппарата (см. табл. Моллюски, фиг. 2, самец Argonauta argo). Здесь она бывает заключена сперва в особом грушевидном пузыре, внутри которого ее тонкий, длинный, лишенный присосок конец многократно свернут. Достигши полного развития, рука (так называемый гектокотиль) выступает наружу из лопнувшего пузыря, остатки которого образуют мешочек, в который поступают сперматофоры. Отсюда сперматофоры переходят в особую полость, лежащую внутри гектокотиля и вытянутую вдоль его оси в длинный канал, открывающийся на его конце наружу. При спаривании гектокотиль отрывается и остается более или менее долгое время в жаберной полости самок, сохраняя способность движения; самый способ оплодотворения яиц остается, однако, еще не выясненным. Когда оторванная копуляционная рука самцов впервые была найдена в жаберной полости самок, она была принята за паразита, которому Кювье дал название Hectocotylus. У трех названных родов (Argonauta, Tremoctopus, Philonexis), и помимо образования гектокотиля, наблюдается резко выраженный половой диморфизм: самцы гораздо меньше самок, и у Argonauta только самка снабжена раковиной.
Яйца Г. заключены в особую более или менее толстую капсулу, образованную выделениями придаточных желез женского полового аппарата. У каракатицы (Sepia) каждое отдельное яйцо заключено в толстую, студенистую оболочку, суженным в стебелек концом прикрепленную к подводным предметам; поверхность оболочки густого черного цвета, и яйца, прикрепленные по большей части группами, одно около другого, похожи на крупные черные ягоды. У кальмара (Loligo) несколько десятков яиц соединены вместе в одной общей студенистой капсуле, похожей на толстый шнур, и несколько таких шнуров соединены концами вместе (фиг. 8). Самка Argonauta носит свои яйца, соединенные длинными стебельками в кисть, в своей раковине. У спрута (Octopus) самка сносит подобные же кисти яиц в расселинах камней и остается их охранять. Яйца Г. богаты питательным желтком, а дробление их происходит по типу частичного (меробластического) дробления; протоплазма яйца (образовательный желток) образует скопление на одном из его полюсов и подвергается дроблению, в результате которого на этом полюсе образуется зародышевый кружок. Из органов зародыша прежде всего обозначается на зародышевом кружке зачаток мантии в форме щиткообразного утолщения, в середине которого появляется углубление — раковинная ямка.
У десятиногих срастание краев этой ямки между собой ведет к образованию особого замкнутого эпителиального мешочка, внутри которого, как кутикулярное выделение, образуется внутренняя раковина; у осьминогих также образуется раковинная ямка, но при дальнейшем развитии исчезает бесследно. Вслед за зачатком мантии ниже ее края появляются почти одновременно зачатки глаз, воронки, слуховых пузырьков, жабр, рук и рта и образуется бугорок, на котором открывается заднепроходное отверстие. Зародыш занимает лишь верхнюю часть яйца, между тем как вся остальная масса образует наружный желточный пузырь, постепенно отделяющийся от зародыша более и более резким перехватом (фиг. 7). Зачаток мантии, первоначально плоский, становится все более и более выпуклым, и, разрастаясь, закрывает жабры и основание воронки. Зачатки рук появляются первоначально на боковых сторонах зародыша, между ртом и заднепроходным отверстием. В последнем периоде развития относительное положение рук изменяется: передняя пара их располагается над ртом, а остальные симметрично вокруг рта, причем корешки рук срастаются между собой и с поверхностью головы. Более или менее полно эмбриональное развитие изучено только для двух родов десятиногих Г.: каракатицы (Sepia) и кальмара (Loligo). По истории развития четырехжаберных (Nautilus'a) нет никаких сведений.
Статья про "Головоногие" в словаре Брокгауза и Ефрона была прочитана 2078 раз |
TOP 15
|
|||||||