Бесчерепные

Определение "Бесчерепные" в словаре Брокгауза и Ефрона

Бесчерепные (Acrania), или трубкосердечные (Leptocardii, см. таблицу Бесчерепные рыбы), составляют особую группу позвоночных животных, относимую обыкновенно к классу рыб, и единственным представителем которой служит ланцетник (Amphioxus lanceolatus Yarrel). Отсутствие черепа, головного мозга и сердца и бесцветная кровь резко отличают ланцетника не только от рыб, но и от всех позвоночных, среди которых он занимает низшее место; в течение всей жизни Б. сохраняют такое строение скелета (спинной струны), которое характеризует зародышей остальных позвоночных. Различие между ланцетником и другими позвоночными настолько велико, что некоторые ученые выделяют группу бесчерепных в виде особого класса и противополагают им всех остальных позвоночных, как имеющих череп (Craniota). Ланцетник, которого Паллас, впервые его описавший, считал за слизня и назвал Limax lanceolatus — небольшое, похожее по общей форме тела на рыбку полупрозрачное животное длиной до 40 мм. Водится у песчаных берегов Немецкого и Средиземного морей и в Южной Америке. Ланцетники, найденные в других морях и описанные как самостоятельные виды, вероятно, принадлежат также к виду А. lanceolatus. Л. живет обыкновенно зарывшись в песок, но потревоженный может хорошо плавать. На спинной стороне его тела и на брюшке в его последней трети тянется непарный плавник в виде складки кожи, лишенной лучей (их заменяют короткие подпорочки из более плотной ткани) и непосредственно переходящей в непарный хвостовой плавник. Парных плавников нет. Роль позвоночного столба играет сильно развитая спинная струна (см. это сл.), которая оканчивается спереди утончаясь; над спинной струной тянется нервная трубка, спинной мозг; головного мозга нет; спинной мозг на переднем конце образует лишь незначительное расширение. Спинная струна окружена плотной соединительнотканной оболочкой, окружающей вместе с тем и спинной мозг и дающей отростки в промежутки между боковыми мускулами тела; эта оболочка соответствует той оболочке хорды, на счет которой образуются части позвоночного столба и первичного черепа в зародыше высших позвоночных. Непарное пигментное пятно на переднем конце нервной трубки представляет собой, вероятно, зачаточный глаз; органов слуха нет; за орган обоняния принимается ямка в переднем конце тела, около наружного отверстия нервной трубки.

Ротовое отверстие имеет вид продолговатой щели, окруженной усиками, покрытыми мерцательными волосками; эти усики поддерживаются плотными палочками, окружающими ротовое отверстие. За ртом идет первый (глоточный) отдел пищеварительного канала, служащий для дыхания; он имеет вид объемистого мешка, в стенках которого по бокам лежат многочисленные плотные палочки, служащие опорой для жабр; жабры в виде листочков вдаются в глоточную полость. В промежутках между палочками (и следовательно между жабрами) находятся щелевидные отверстия, ведущие из полости глотки наружу. У личинки ланцетника первые жаберные отверстия непосредственно открываются наружу; затем они обрастают с боков особыми складками кожи, и обе складки, срастаясь на брюшной стороне, образуют особую атриальную, или перибранхиальную, полость, открывающуюся наружу в задней половине тела, впереди отверстия кишечника, особыми отверстием (porus abdominalis s. atrialis). При дыхании вода поступает в глоточный отдел пищеварительного канала, обмывает жабры, сквозь жаберные щели проходит в атриальную полость и выходит через porus atrialis. Начальный отдел пищеварительного канала служит, следовательно, у Л., как у всех низших позвоночных, для дыхания и похож на жаберный мешок асцидий. За жаберным мешком идет кишка, заднее отверстие которой (как и ротовое) расположено не по срединной плоскости тела. Кровь ланцетника бесцветная — почти единственный пример между позвоночными (такую же кровь имеют Leptocephalidae, оригинальные рыбки, которых считают за ненормально развитую молодь некоторых морских рыб). Сердца нет; кровь приводится в движение сокращениями крупных сосудов. Расположение кровеносных сосудов может быть сравнено с кровеносной системой кольчатых червей и в то же время соответствует простейшему типу этой системы у позвоночных. Органы выделения найдены лишь в новейшее время в виде нескольких пар трубочек, внутренние концы которых открываются мерцательными воронками в полость тела, наружные же выводные отверстия в перибранхиальную полость.

Полы раздельны; половые железы расположены по бокам жаберного мешка, в стенках атриальной полости, куда и выделяются их продукты, которые потом и выходят через атриальную пору (живчики) или через жаберные щели и через рот (яйца). Развитие зародыша в яйце, впервые исследованное проф. А. О. Ковалевским в 1 8 67 г., напоминает развитие асцидий и позвоночных особенно присутствием спинной струны, которая у ланцетника остается на всю жизнь, у остальных позвоночных замещается позвоночным столбом и от нее сохраняются только большие или меньшие остатки. Яйца проходят полное дробление; образуется круглая бластосфера, из которой потом впячиванием одной стенки ее образуется покрытая ресничками гаструла, сходная с таковой низших беспозвоночных. Мезодерма образуется в виде двух складок энтодермы, распадающихся затем на отдельные парные, замкнутые, полые мешочки (первичные сегменты), из которых образуются полость тела и мускулатура; спинная струна образуется также в виде складки эндодермы. В яйцевой оболочке зародыш, покрытый мерцательными ресничками, медленно вращается; когда образовались два сегмента, зародыш выходит из яйца и превращается в личинку, плавающую в воде, подобно личинкам многих беспозвоночных животных, при помощи мерцательных ресничек, покрывающих тело. Дальнейшее превращение личинки во взрослое животное происходит довольно медленно и сопровождается замечательными нарушениями симметрии в расположении различных органов (рта, заднего прохода, первичных сегментов и т. д.). Жаберные щели сперва прямо открываются наружу, затем прикрываются с каждой стороны тела складкой кожи; обе складки, срастаясь на брюшной стороне, образуют атриальную полость. Личинка продолжает плавать при помощи ресничек даже тогда, когда в ней уже образовались мускулы; но мало-помалу она переходит из поверхностных слоев воды в более глубокие, опускается на дно, и наконец мерцательные реснички исчезают.